第20章 變異的法則 (1)

外界條件改變後的結果——與自然選擇相結合的使用與不使用；飛翔器官與視覺器官——氣候馴化——相關變異——生長的補償和節約——假相關——重複、殘留的及體製低等的構造易變異——發育異常的部分易高度變異：物種的性狀相比屬的性狀更易變異：次級性征易變異——同屬的物種以相似方式發生變異——長久消失的性狀的重現——提要。

以前我偶爾會把變異視作偶然發生的——在家養狀態下的生物中變異是十分普遍而且多樣的，而在自然狀態下的生物中程度則較低。這種看法顯然極不正確，但卻說明我們對引發各類特殊變異的原因認識不夠。某些著者認為，正如孩子長得像他雙親那樣，生殖係統的機能是產生個體差異或構造上細微偏差的原因。但在家養狀態下比在自然狀態下更常發生變異與畸形，而且分布廣的物種的變異性大於分布狹窄的物種，那麽從這些事實中可以得出一個結論，即變異性通常與生活條件密切相關，而在這樣的生活條件下各個物種已經生活了許多世代。我曾在第一章裏試圖闡明，改變了的外界條件以兩種方式產生作用，一種是對體製的某幾部分或整體直接地發生作用，一種是通過生殖係統間接地發生作用。兩種因素包含在所有情形中，最重要的一種是生物的本性，另一種是外部條件的性質。已經發生改變的外部條件的直接作用產生的效果不定。在後者中，體製在外部條件下似乎可塑，並且還具有很大的彷徨變異性。在前者中，生物的本性是如果它們在一定的條件下容易屈服，那麽幾乎所有的個體都以相同的方式發生變異。

要判斷如氣候、食物之類的外界條件的改變在一定方式下發生了多大作用，是個疑難問題。隨著時間的遷移，毫無疑問它們的效果比事實所能證明的更大。但我們也有充足的理由認為，不能把我們在自然界各生物間看到的無數構造上複雜適應的現象，僅僅歸因於這種作用。外部條件在以下幾種情況中，好像產生了一些細微效果：福布斯認為，生長在南方的淺水中的貝類，比生活在北方深水中的同種貝類的顏色更鮮明；但也未必都是這樣。古爾德先生確信，與生活在海邊或島上的鳥相比，生活在明朗大氣中的同種鳥的顏色更為鮮明；沃拉斯頓確定，在海邊生活的昆蟲顏色會受海的影響；摩坤—丹頓列出一張植物表，跟別處相比，當表中的植物生長在近海岸處，某種程度上葉多為肉質。這些輕微變異的生物具備的性狀，類似於局限在同等外界條件下的同一物種所表現的性狀，這個現象十分有趣。

如果一種變異對所有生物都產生細微的作用，那麽這一變異是出於自然選擇的累積作用，還是受到生活條件的一定影響呢？這一點也無法說清楚。例如，同種動物，越居住在北部，則擁有越厚且越好的毛皮；這種現象的出現有多少是基於毛皮最溫暖的個體在數代中獲得利益而被保存，又有多少是基於寒冷的氣候呢？這些有誰能說得清呢？因為我們家養獸類的毛皮是直接受到氣候影響的。

許多事例表明，同一物種在明顯不同的外部條件下，能產生類似變種；而外部條件明顯相同的同一物種，卻產生不相似的變種；還有，雖然有些物種在對比極大的氣候下生活，仍能保持純正，有些則完全不變。每個博物學者對這點都很熟悉。這種論點讓我不得不考慮某些我們完全不知道的原因所引發的變異傾向比周圍條件的直接作用更加重要。

某種意義上，由於變種能否生存由生活條件決定，因而生活條件，不僅能直接地或間接地產生變異，同樣也包括了自然選擇。十分明顯，當人類掌握選擇權時，變化的兩個要素差別很明顯；人的意誌用某種方式把變異性激發起來，並使其朝著一定方向累積；後一作用就與自然狀況下最適者生存的作用相一致。

受自然選擇所控製的器官使用頻繁和不使用的效果

第一章中所講的事實表明：家養動物的一部分器官因為使用被加強並增大了，另一些因不使用而被縮小了，這是毋庸置疑的，而且這種變化應該是遺傳的。在無約束的自然狀態下，祖代的類型我們並不知道，因此我們沒有判斷長久連續使用或不使用的效果的確切標準；但是，不使用的效果往往是許多動物所具有的構造的最好解釋。如歐文教授所言，在自然界中，鳥若是不能飛行便是十分異常的，然而若幹這樣的鳥確實存在。南美洲的大頭鴨的翅膀和家養的艾爾斯伯裏鴨的幾乎一樣，因而隻能在水麵上拍打翅膀。然而值得注意的是，坎寧安先生說，其實它們的幼鳥是會飛的，因為這類大型鳥長大後僅在地上覓食，一般除逃避危險之外很少飛翔，因而失去了飛翔的能力。由此推論，由於海島上沒有食肉獸，所以棲息在此的幾種鳥基本上沒有翅膀，這可歸結於不使用的原因。棲息在大陸上的鴕鳥，並不能用飛翔來逃避危險，然而它卻能夠有效地用腳踢它的敵人從而保護自己，就像四足獸那樣。可以確定，鴕鳥一屬的祖先原本與野雁的習性相像，但在連續的世代中它們身體的大小和重量有所增加，因而它用腿的機會遠高於用翅膀的機會，最終喪失了飛翔的能力。

科爾比曾經發現，很多以糞為食的雄性甲蟲的前趾節，也就是前足，經常會斷掉。通過檢查采集的十七個標本，發現沒有一個留有痕跡。阿佩勒蜣螂的前足跗節經常亡失，導致這一昆蟲被定義為不具有跗節。某些其他屬雖帶有跗節，但也隻是處於殘留狀態。被埃及人視為神聖的甲蟲，其跗節全然缺失。目前雖然還無法確定偶然的損傷能否遺傳，但是勃隆—稅奎認為外科手術在豚鼠中有遺傳效果，這一顯著事例告誡我們必須嚴謹地看待這種遺傳傾向。因此，對於上述前足跗節完全缺失的神聖甲蟲和僅留有跗節殘跡的某些其他屬，我們最穩妥的態度是最好不把它當做損傷的遺傳，而應把這種結果看做是長期持續不使用所導致的。因為一般來說，在許多吃糞甲蟲生命的早期，就都失去了跗節；所以，跗節對它們的重要性不是很大，或者說很少被使用到。

某些場合下，我們極易將不使用視作解釋主要或全部由於自然選擇而發生的構造變異的原因。沃拉斯頓先生曾經指出一件值得注意的事實，就是550種在馬得拉棲息的甲蟲中，有200種甲蟲擁有極為殘缺的翅膀，因而不能飛翔；同時在二十九個土著的屬中，至少二十三個屬的一切物種都與此類似!世界上很多地方經常有甲蟲被風吹到海中溺死；據沃拉斯頓觀察，馬得拉的甲蟲隱蔽得很好，僅在風和日麗的時候才出現；在沒有遮攔的德塞塔群島，無翅甲蟲的比例數比馬得拉的更大。另外還有一種異常現象受到沃拉斯頓的重視，即在各地非常常見的絕對需要使用翅膀的一些大群甲蟲，幾乎在這裏看不見。這些事實說明，也許是與長期不使用相結合的自然選擇的作用導致如此之多的馬得拉甲蟲沒有翅膀。在很多連續的世代中，某些甲蟲個體之所以沒有被風吹去海裏，而得到最好的生存機會，是因為它們當中有的翅膀發育得稍不完全，有的出於懶惰，飛翔較少。反之，海風常常把那些喜愛飛翔的個體送入海中，導致毀滅。

在馬得拉有的昆蟲不在地麵上覓取食物，如鞘翅類和鱗翅類，而是在花朵中覓取食物，為獲得食物它們經常使用翅膀。由此沃拉斯頓先生猜想，此類昆蟲的翅膀不僅沒有縮小，反而會有所增大。這與自然選擇的作用完全相符。當一種新的昆蟲剛來到這個島上時，它們的翅膀是增大還是縮小的自然選擇趨勢，決定大多數個體要麽戰勝海風，要麽少飛或不飛以求生存。這就好比，在近海岸處的船破了，會遊泳的船員如果可以遊得越遠當然越好，不善於遊泳的，還是攀住破船更為實在。

鼴鼠和某些穴居的齧齒類動物的眼睛是殘缺的，並且由於某些情況，有時完全被皮和毛遮蓋掉。眼睛出現這種情況可能是因為不使用而逐漸退化，不過也許還有自然選擇的作用。南美洲有一種叫做吐科吐科的穴居齧齒動物，它有比鼴鼠更喜歡深入地下的穴居習性，據一個常捕捉它們的西班牙人說，它們多半是瞎眼。我曾養過一隻，它的眼睛的確如此，經過解剖檢驗，得知是因為瞬膜發炎。眼睛時常發炎，對任何動物來說都是有害的，然而眼睛對於穴居性動物來說根本沒有必要，因此，它們的眼睛形狀縮小，上下眼瞼黏連，而且逐漸在上麵生出毛來，似乎反而是有利的，如果有好處，自然選擇就會對不使用發生作用了。

眾所周知，生活在卡尼鄂拉及肯塔基的洞穴中的那些完全屬於不同綱的動物是盲目的。雖然某些蟹已經沒有了雙眼，卻依然存有眼柄；就像望遠鏡雖然沒有了透鏡，卻依然留有架子。由於眼睛對於生活在黑暗中的動物沒有多大用處，也不會有什麽害處，因此可將它們的消失歸為不使用的結果。西利曼教授在距洞口半英裏的地方（並非洞穴最深處），捕捉到兩隻洞鼠，它們的眼睛大而有光；當它們被放在漸漸加強的光線下，大約隻需一個月，就可依稀辨認眼前的東西。

很難想象，還有生活條件和氣候幾乎相似的石灰岩洞更相似的；因此根據美洲和歐洲的岩洞分別創造出盲目動物的舊觀點，可以推測到它們擁有十分相似的體製和親緣。如果我們仔細觀察這兩處的所有動物群，就會發現結果明顯不是這樣的；單就昆蟲方麵而言，希阿特就曾說過，“所以我們觀察全部現象時不能單純用地方性以外的眼光，馬摩斯洞穴和卡尼鄂拉洞穴，二者之間少數類型的相似性，隻不過是普遍存在於歐洲與北美洲的動物群之中的類似性的突出表現而已。”在我看來，我們應當在大多數場合下假設美洲動物擁有正常的視力，它們像歐洲動物移入歐洲洞穴那樣，一代代地逐漸從外界移入越來越深的肯塔基洞穴的處所。

我們有若幹證據可證明這種習性的漸變性；希阿特說過：“因此我們將地下動物群看做是受地理限製的鄰近地方的動物小分支，一旦它們伸入到黑暗中去，便適應了周圍的環境。剛從光明轉入黑暗的動物，和普通類型相差不遠。此後，不斷出現構造適於微光的類型；最後出現構造適於整個黑暗的那些類型，它們的形成十分特別。”我們必須認識到希阿特的這些話隻適用於不同物種，並不適用於同一物種。當動物經過無數世代，到達地下最深處時，它們的眼睛由於不使用，幾乎全部成為殘廢，而自然選擇通常又會引起其他變化，對盲目作出補償，譬如增長觸角或觸須。盡管存在這種變異，歐美洲大陸別種動物與歐美洲洞穴動物的各自之間的親緣關係，我們還是能夠看出來的。達納教授曾說，美洲的一些洞穴動物確實如此，而歐洲的一些洞穴昆蟲與附近的昆蟲也極為相似。

有種普遍觀點是假設它們是被獨立創造出來的，果真這樣的話，我們就很難解釋洞穴動物與這兩個大陸的其他動物之間的親緣關係。從眾所周知的新舊兩個世界的大多數其他生物間的親緣關係，我們可料想到存在於這兩個世界的若幹洞穴動物應當有十分密切的親緣關係。因為在和洞穴口相距較遠的陰暗岩石下藏有許多埋葬蟲屬裏的一個盲目的物種，黑暗中生活可能和這一屬裏的洞穴物種視覺的亡失沒有關係；這是能理解的，既然已經失去眼睛，這種昆蟲就易於適應黑暗的洞穴了。默裏先生經過觀察，發現另一在別處沒有見到過的盲目的盲步行蟲屬，也具有這種明顯的特性，它隻生活在在洞穴裏；但是棲息在歐洲和美洲某些洞穴裏的物種與此不同：也許在沒有失去視覺之前，這些物種的祖先在這兩個大陸上分布較廣，後來都滅絕了，隻有那些隱居在洞穴裏的被保存下來。不需對某些奇特的穴居動物感到奇怪，如阿加西斯提到過的盲目物種，又如歐洲的爬蟲——盲目的盲螈，都十分特別，我所奇怪的是，由於隻有較少動物住在黑暗處，競爭沒有那麽激烈，所以沒有保存更多的古生物的殘餘。

氣候馴化

植物的習性均可遺傳，像開花的時期，休眠的時間，種子發芽所需要的雨量等，因此我要略談一下氣候馴化。同屬而不同種的植物通常生長在寒地和熱地，假設是從某一單一的親種傳下同屬的一切物種，氣候馴化則必定極易在這一長期的繁衍過程中發揮作用。我們知道，任何物種都能適應本土氣候，但從寒帶或者溫帶來的物種卻無法忍受熱帶的氣候，反之亦然。還有很多多汁植物不適應潮濕的氣候。但是我們往往對一個物種對它生活的氣候的適應程度估計過高，以下事實可以推論出這點：一種新引進的植物，能否適應我們的氣候，我們無法預知，從不同地區引進的許多動植物卻可以健健康康地生活。