第19章 自然選擇：即適者生存 (7)

但我們也可持反對意見：假定所有生物都有等級上的上升傾向，那在世界範圍內為何依然有許多最低等類型存在呢？在每個大的綱中，為何某些類型比其他類型更發達？較低等類型的地位為何沒有被更高度發達的類型取代或消滅呢？拉馬克堅信所有生物在內在上都必然趨向於完善，因而他覺得這個問題十分難解，因此他必須假定能夠不斷地自然發生新的和簡單的類型。現在這種想法的正確性還沒有得到證明，將來能否證明也是後話。依據我們的理論，不難解釋低等生物的繼續存在；因為自然選擇即最適者生存，並不一定包含進步性的發展——自然選擇隻對生物在複雜生活關係中有利的變異起作用。那麽就有這樣的疑問，對於一種浸液小蟲，一種腸寄生蟲、甚至對於一種蚯蚓來說，高等構造究竟有什麽利益？倘若毫無利益，這些類型就不會通過自然選擇有所改進，或幾乎很少改進，或者這種低等的狀態可能會無限期持續。地質學明確地說明，有些最低等類型，如浸液小蟲和根足蟲將舊有的狀態在極長久的時間中保持到今日。但是，我們也不能輕率地認為至今生存著的大多數低等類型自生命初期以來就絲毫未變，因為沒有一個博物學者不被曾經解剖時所看到的最低等生物的奇異而美妙的體製所吸引。

這種論點差不多同樣可運用於一個大群的各級不同體製，例如，哺乳動物和魚類並存於脊椎動物中；人類和鴨嘴獸並存於哺乳動物中；沙魚和文昌魚並存於魚類之中，而文昌魚的構造非常簡單，接近於無脊椎動物。然而，哺乳動物和魚類互相之間沒有什麽值得競爭的；當哺乳動物全綱或其中的某些成員進步到最高級時，並不會取代魚的地位。生理學家認為，必須灌注熱血，腦才能高度活動，所以必定要進行空氣呼吸；因而，棲息於水中的溫血哺乳動物，必須經常浮出水麵進行呼吸，這對它們來說並不方便。

至於魚類，不會有文昌魚被鯊魚科的魚所替代的趨勢，我曾聽弗裏茨·米勒說過，在巴西南部較為荒蕪的沙岸附近，有一種奇異的環蟲是文昌魚的唯一夥伴和競爭者。哺乳類中三個最低等的目，也就是有袋類、貧齒類與齧齒類，和大量猴子在南美洲某個地方共存，它們之間或許少有衝突。總之，整個世界的生物的體製雖然都有進步，並且這種進步還在持續下去，可是在等級上的完善程度永遠是不盡相同的；因為某個綱或每一綱中的若幹成員的較高程度的進步，根本沒有全部滅絕那些與它們沒有密切競爭的群類的必要性。我們以後將會看到，某些情況下，若幹體製低等的類型由於在某些局限或特殊的區域內棲息，所以保存至今，在這些區域中它們沒有激烈的競爭，而且成員稀少也使得發生有利變異的機會被阻礙了。

最終，我確定有多種原因導致很多低等體製的類型至今仍存活於世界上。某些情形中，從未發生過個體差異或有利性質的變異，因此自然選擇發揮不了作用從而加以積累。或許在所有情形中，人沒有足夠的時間麵對最大可能的發展量。體製在某些少數情形中出現退化。但主要是因為：高等體製在極其簡單生活的條件下非但沒有用處甚至會有害處，因為體製越纖細，就越不容易被調節，也就更容易被損壞。

我們相信所有生物的構造在生命初期都是非常簡單的，於是會問：到底是如何發生身體各部分的進步也就是分化的第一步驟的呢？也許赫伯特·斯潘塞先生會說，簡單的單細胞生物經過生長或分裂會變化為多細胞的集合體，或者會依附於所有支持物體的表麵，在這種情形下，他的關於“任何等級的同型單位，依照和自然力變化的關係，按比例進行分化”的法則就會起作用。但是如果在這一題目上，我們沒有事實依據，隻是一味空想，基本上是沒有用的。然而，如果假定，生存競爭和自然選擇在許多類型產生之前根本不存在，那最終一定推論出錯誤的結論：一個單獨物種如果生長在隔離地區中，那它所發生的變異可能是有利的，這樣一來，可能所有個體就會發生變異，或者，產生兩個不同的類型。可我曾在《緒論》中說明，隻要我們承認對於現今存在於世界上的生物之間的關係是無知的，尤其是關於它們過去時期的情形，那麽我們就不會奇怪為什麽有些關於物種起源的問題遲遲無法解釋。

性狀的趨同

盡管H.C.沃森先生本身也相信性狀分歧的作用，但他卻認為我對於性狀分歧的重要性估計過高，同時也認為所謂性狀趨同也能發揮一些作用。我們可以設想兩個不同屬但是近屬的物種都產生出許多可能彼此很接近的分歧新類型，那麽，就可以將這些類型分類於同一個屬。這樣，兩個不同屬的後代就是同一屬的。在多數情況下，將完全不同類型的變異了的後代的構造接近與相似歸為性狀趨同的原因，是極為草率的。隻有分子的力量才能決定結晶體的形態，因此，不必對不同的物質偶爾會呈現相同的形態而奇怪。

然而關於生物，複雜的關係也就是已經發生的變異是每個類型的決定性因素，同時變異的原因又太過複雜以致難於研究——是由被保存或者被選擇的變異的性質來決定的，而周圍的物理條件又決定了變異的性質，其中尤其重要的就是和它進行競爭的周邊生物——然而最終的決定性因素是來自所有祖先的遺傳（遺傳是種不定因素），而任何祖先的類型又都由同等複雜的關係決定。所以，從原本極不相同的兩種生物遺傳下的後代，之後逐漸趨於類似，導致它們的整個體製幾乎變得一致，這令人難以相信。如果這種事情曾經發生，那麽完全沒有遺傳聯係的同一類型就會在隔離較遠的地層中重複出現，而衡量證據與這種說法是相反的。

沃森先生認為在自然選擇的連續作用下，結合性狀分歧，可以產生無數的物種的這種說法是極其錯誤的。大概有許多物種單在無機條件下，能夠很快適應各種非常不同的熱度與濕度等等。但我完全相信，更具重要性的是生物間的相互關係；有機的生活條件會隨著各處物種的持續增加而愈加複雜。結果初看起來，由於構造的有利分歧量表麵上是無限的，因此能夠產生的物種數目也應當是無限的。甚至我們並不知道生物最繁盛的區域，是否已被物種的類型所充滿；已具有驚人數量物種的好望角和澳洲，仍有很多歐洲植物歸化。從地質學來看，貝類物種的數量在第三紀的早期，以及哺乳類的數量從同時代中期開始沒有大量或根本沒有增加。那麽，究竟是什麽原因抑製了物種數量的無限增加呢？每個地域所能維持的生物數量（並非物種的類型數量）必然是有限的，決定這種限製性的是該地的物理條件。因此，如果某區域內棲息著非常多的物種，則會減少每一個或幾乎每一個物種的個體；如果出現敵害數量或季節性質的偶然變化，那麽這種物種就極易滅絕。

此類情況下，滅絕過程是迅速的，但產生新種的過程永遠是緩慢的。我們可以假設這樣一種極端情況，英國的物種與個體數量一樣多，然而大量物種的滅絕常常是由於出現某個寒冷的冬季或極幹燥的夏季。每個地方，倘若限製增加物種的數量，各個物種就會成為個體稀少的物種，並且我們知道在一定時期內，兩個稀少物種很少能產生有利的變異；最終阻礙了新種類型的產生。近親**會促使較為稀少的物種瀕臨滅絕，很多研究者將這點作為立陶宛的野牛、蘇格蘭的赤鹿、挪威的熊等衰頹的原因。我認為其中還有一個極其重要的因素，即一個優勢物種，擊敗原地的很多競爭者，隨而散布開去，許多其他物種的地位被它攫取。就像得康多爾曾經說過的，這些廣為散布的物種通常還會散布得更廣，最終，在某些地區就會取代當地的某些物種，促使它們滅絕，這樣，世界範圍內物種類型的異常增加就會受到抑製。胡克博士最近闡明，顯然在澳洲的東南角有許多從不同地方入侵的侵略者，因而澳洲本地的土著物種大大減少。我還不敢說這些論點究竟有多大價值，但有一點可以肯定，即在各地方它們一定有限製物種無限增加的趨勢。

提要

無可非議的是：生物構造的每部分在變化的生活條件下基本上都會顯示個體差異；生物是按幾何比率增加的，在某一時期裏，它們必定經常發生劇烈的生存鬥爭。由於所有生物互相之間及其與生活條件之間的極為複雜的關係，會引發它們在構造、體質及習性上的有利於它們的無限分歧，那麽如果說從未發生過有益於某一生物本身繁榮的變異（就像許多曾經發生的有益於人類的那樣的變異），將是難以置信的。但是，假如確實發生過有益於任何生物的變異，那麽在生活鬥爭中具備此等形狀的所有個體必然會有保存自己的最好機會。根據確定的遺傳原理，擁有同樣性狀的後代就會產生。這種保存原則，即最適者生存原則，就是我所說的“自然選擇”。“自然選擇”使生物在有機與無機的生活條件下獲得改進；最終在大多數情況下，就會促進體製的進步。然而，如果低等且簡單的類型，可以良好地適應它們較為簡單的生活條件，也能保持長久不變。

自然選擇可以以品質在相應齡期的遺傳原則為依據，如改變成體一樣容易地來改變卵、種子和幼體。性選擇在許多動物中幫助一般選擇，為最強健且最適應的雄體產生出最多的後代作保證。同時也可以使雄體獲得有利性狀，促使其與別的雄體進行鬥爭或對抗：這些性狀會將一般的遺傳形式傳給雌雄兩性或一性。

自然選擇是否真的可以發揮上述的作用，從而使各種類生物類型與其某些條件和生活地點相適應呢？我們必須通過以下各章所舉的事實來論證。但是我們已經看到生物的滅絕是由自然選擇所致，而且地質學也清楚地說明了絕滅有史以來巨大的作用。由於一個區域所能維持的生物是否繁盛取決於生物的構造、習性及體質的分歧狀況，所以性狀分歧的產生也是通過自然選擇——我們隻需考察任一處小範圍的生物和異地歸化的生物，就可以證明這一點。因此，任何物種的後代在變異過程中以及在原物種不斷增加個體數量而發生的鬥爭中，愈是分歧，在生活鬥爭中它們就愈有成功的良機。如此，就出現逐漸增大屬於同一物種的不同變種的細微差異的趨勢，直至增大為同屬物種間的較大差異的存在、或進而增大為異屬間的較大差異。

我們可以看到，每個綱中變異最大的物種是大屬的那些普通、分散廣且範圍大的物種，而且它們傾向於將其在本土成為優勢種的某種優越性傳給變化了的後代。如上所述，性狀的分歧，改進較少的或中間類型的生物的大量滅絕均是自然選擇的結果。以這些原理為依據，我們就可以理解世界各綱中任何生物間的親緣關係以及普遍存在的明顯差異。我們感覺奇怪的是，所有時間和空間內的任何動物和植物，都可分為各群，彼此關聯，如我們一般所見的那樣——關係最密切是同種的各個變種，關係較疏遠並且不均等的是各個同屬的物種，它們形成了區及亞屬；異屬物種間的關係更為疏遠，而且根據屬間關係的遠近程度，形成了亞科、科、目、亞綱及綱。無論哪個綱中的若幹次級類群均不能列入單一行列，但是都環繞在某些點上，這些點又和其他某些點相環繞，長此以往，就形成了幾乎是無窮的環狀。倘若物種是獨立創造的，就不能解釋這樣的分類；然而，正如圖表中所見，根據遺傳及引起滅絕和性狀分歧的自然選擇的巧妙且紛雜的作用，便可解釋這點了。

常常用一棵大樹來表示同一綱中所有生物的親緣關係，這種比喻基本上能反映真實的情況。現存的物種用綠色的、生芽的小枝來表示；長期、連續的滅絕物種可用以往年代生長出的枝條表示。每個生長期中，所有正在生長的小枝都有向各方分枝的意圖，並且試圖將周圍的新枝與枝條遮蓋或弄死。同樣道理，在巨大的生活鬥爭中的任何時期，物種和物種的群都在壓倒其他物種。巨枝是分大枝，再逐漸分為越來越細的枝，它們在樹木未長大時，都一度以生芽的小枝的形象出現；所有滅絕與現存物種的分類都能由這類由分枝來連結舊芽和新芽的情形代表，在群之下它們再分為群。當這棵樹還很矮時，許多繁茂的小枝中，其中可以長為大枝、負荷著其他枝條但生存至今的不過兩三個。

在久遠地質時期中生存的物種也是如此，它們當中隻有少數的變異了的後代被保存，從這樹開始生長以來，已經枯萎而且脫落了很多巨枝與大枝；沒有留下生存的後代而僅是化石狀態的全目、全科及全屬可用枯落的、大小不一的枝條表示。正如我們所見，由於某種有利機會，樹的下部某個分叉處生出一根細小且孤立的枝條，並且茂盛地生長至今；由於親緣關係把鴨嘴獸或肺魚這類動物的兩條大枝聯絡起來，而且生活地點也對它們保護有加，所以能使它們避免殘酷的競爭。由於生長芽生出新芽，如果是強健的新芽，就會分出枝條覆蓋四周許多相對較弱的枝條，所以這巨大的“生命之樹”在其傳代中相信也是如此，地殼被這株大樹用它枯落的枝條所填充，並且用它的茁壯而美麗的枝條覆蓋了大地。