第18章 自然選擇：即適者生存 (6)

有一點我必須說明：事實上這種過程的進行並非很規則，也不是連續的，因而我並不是假定它會像圖表中所描述的那樣有規則地進行（其實圖表中或多或少已體現出了一些不規則性），而認為更有可能的是：在一個長時期內每一類型都保持不變，之後才會發生變異。我也不是假定，必然會保存下最分歧的變種：一個中間類型有長期存續下去的可能性，也有產生一個以上變異了的後代的可能性；因為某種極其複雜的關係決定著自然選擇通常根據未被其他生物占領或未被完全占據的位置的性質而發生作用。可是，一般的規律表明，隻要一個物種在構造上越能產生分歧，地方占得越多，才越能增加它們變異了的後代。我們在圖表中，用小寫數字標記在有規則的間隔內的係統線上，小寫數字標誌的是連續的已變成十分不同的足以被列為變種的類型。在任何地方都可插入這種想象的中斷，隻要相當分歧變異量能夠被間隔的長度準許而得到積累，就能如此。

圖表中，由（A）分出的若幹虛線表示的是：一切從一個普通且分布廣，並從屬同一個大屬的物種產生出的後代，它們一般都把親代成功的優點繼承下來，因而它們的數量也就進一步增多，也增加了在形狀上分歧的可能性。而圖表上，若幹較低的沒有達到上述橫線的分支顯示的是：占據較早和改進較少的分支地位往往會被從（A）產生的已變異後代和係統線上更好改進的分枝所代替，從而遭到毀滅。變異過程在某些情況下無疑僅限於一條係統線，於是盡管在量上擴大了分歧變異，然而數量上來說，變異了的後代並未增多。如果去掉圖表裏從（A）出發的各線，隻留a1到a10的那一條，便可表示出上述情況。與此相似的是英國的賽跑馬和向導狗，它們既無任何新枝，也無任何新族產生，顯然它們的性狀是從原種緩慢地進行著分歧。

假定經過一萬代後，產生a10、f10和m10三個類型，因為其間經過曆代性狀分歧，所以它們之間以及和（A）種之間將有很大區別，也許這些區別並不相等。假設圖表上兩條橫線之間隻有細微的變化，那這三個類型可能隻是非常明顯的變種；但假如在步驟上或在量上發生的變化較多或較大，這三個類型就能變為可疑的物種或至少是明確的物種。因此，由區別變種的較小差異，上升至區別物種的較大差異的各步驟都從這張圖表上表現出來。如果在更多世代延續同樣過程（如壓縮和簡化的圖表所示），我們就可以獲得從（A）傳衍出來的八個物種，用小寫字母a14到m14所表示，由此我們可以看出物種增多而形成了屬。

大屬中總要有超過一個以上的物種發生變異。圖表中我假定經過一萬世代後，第二個物種（I）以相類似的步驟，產生兩個明顯的變種或是w10和z10，我們要依據假定的橫線間的變化量來決定它們到底是變種還是物種。假定一萬四千世代之後，產生了六個新物種n14到z14。在任何一個屬裏，性狀已很不相同的物種在自然組成中有最佳機會占據新的且廣泛的地方，從而一般會產生出最大量的變異的後代；所以，在從圖表中挑選變異最大的並已經產生新變種和新物種的物種時，我選取了極端物種（A）與近極端物種（I）。圖中那些不等長的向上的虛線表示的是，在長久但不等的時期內原屬裏的另外九個物種，有繼續產生不變化的後代的可能性。

圖表中還顯示出，在變異過程中，滅絕的原理也在變異過程中發揮重要的作用。因為在充滿生物的地方，自然選擇必定隻選取在生存鬥爭中獲得成功的類型，任何一物種的改進了的後代，經常有在係統的每一階段中，逐步消滅和驅逐了它們的先驅者或原始親種的傾向。劇烈的鬥爭一般發生在習性、體質與構造最相近的類型之間。所以，一般有滅絕趨勢的都是那些處於較早和較晚的狀態之間的，也就是處於同種類型中改良少和改進多的狀態間的中間類型。係統線上很多整個的旁支由於被後來改進了的支係取代，從而滅絕。然而，如果想要讓後代與祖先和平相處，繼續生存，那麽就要在不同地域中遷入某一物種的變異了的後代，或者讓後代很快地適應一個全新的地方。

假設圖表中表示的變異量非常大，則物種（A）和所有早期的變種都會滅亡，而由八個新物種a14到m14代替；並且物種（I）也會被六個新物種n14到z14代替。

再進一步探討，假設如自然界中的情況一樣，該屬的那些原種之間的相似程度並不等同；物種（A）和其他物種的關係沒有它和B、C及D的關係來得近，物種（I）和G、H、K、L的關係比較近。進一步設想（A）和（I）很普通且分布很廣，因此在同屬中它們本來就比大多物種更有優越性。在一萬四千世代時，它們變異了的後代共有十四個物種，部分相同優點被它們繼承了；它們還以各種不同方式在係統的每一階段中進行變異和改進，這樣就適應了本生活地區的自然組成構造中那些與它們有關的地位。所以，它們很有可能取代或消滅親種，而且滅絕與親種最接近的原種。所以，隻有極其稀少的原種能夠傳到第一萬四千世代。與其他九個原種關係最遠的兩個物種（E與F）中我們可以假定隻有一個物種（F），能夠在這一係統的最後階段仍產生它們的後代。

圖表中有十五個新物種從十一個原種遺傳下來。在性狀方麵，相比十一個原種之間的最大差異量，a14與z14之間的極端差異量更大，這是由於自然選擇造成了分歧的傾向。此外，新種間的親緣的遠近也不盡相同。在由（A）傳下來的八個後代之中，都是剛從a10分出來的a14、q14、p14三者，親緣比較相近；b14和f14是在較早時期時從a5分出來的，因而在某種程度上與以上三個物種有所差別；最後，o14、i14、m14有相近的親緣，但分歧在變異開始時已存在，因此，它們可以成為一個亞屬或一個明確的屬。與前麵的五個物種有很大差別。

兩個亞屬或兩個屬將在由（I）傳下的六個後代中形成。但是由於原種（I）與（A）差別較大，（I）在原屬裏幾乎處於某個極端，由於遺傳的緣故從（I）的六個後代，與（A）傳下來的八個後代有很大區別；還有，這兩組生物繼續分歧的方向是不同的。另一個重要的論點是，連接在原種（A）和（I）之間的中間種，除了（F）之外，也一並滅絕，沒留下任何後代。因此，必然會將從（I）傳下的六個新種，和由（A）傳下的八個新種列為不同的屬，甚至是不同的亞科。

因此兩個或以上的屬，是經過變異繁衍產生於同一屬中兩個或以上的物種，同時也可以假定這兩個或以上的親種是從更早期一屬中某一物種產生的。我們在圖表中用大寫字母下方的虛線來表示上述情形，其向下收斂的分支，集中於一點；這點代表某物種，也就是假定的幾個新亞屬或屬的祖先。我們應該考慮新物種F14的性狀問題，假定它仍然保存（F）的體型，沒有什麽較大變化，性狀分歧不大。這種情況下，它和另外十四個新種有十分奇特且疏遠的親緣關係。由於它是遺傳自假定的現已滅亡而鮮為人知的（A）和（I）兩個親種之間的類型，那麽在某種程度上它的性狀可能處於這兩個物種所遺傳下來的兩群後代之間。而和它們的親種類型相比，這兩群的性狀已經有了分歧，因此新物種（F14）是介於兩群的親種類型之間，並非直接介於親種之間，這種情形大概每個博物學者都能料到。

假定這張圖表中的每條橫線都代表一千代甚至更多代；即使是含有滅絕生物遺骸的地殼的連續地層的一部分它也可以表示。這個問題在《地質學》一章中還要進一步探討，並且這張圖表會啟示滅絕生物的親緣關係——雖與如今生存的生物屬於同目、同科，或同屬，然而在性狀上這種生物常常基本上介於如今生存的各群生物之間。因為在滅絕物種生存的各個不同的遼遠時代，係統線隻有較小的分歧在分支線上，所以這種事實是可以解釋的。

把現在所闡述的變異過程僅限於屬的形成是說不通的。如果我們假定在圖表中，分歧虛線上各個連續的群表示了巨大的的變異量，那麽標著a14到p14、b14和f14、以及o14到m14的類型，會組成三個極其相同的屬。還有從（I）傳下來的兩個相差明顯的屬，與（A）的後代也大不一樣。圖表所示的分歧變異量將該屬的兩個群劃分為兩個不同的科，或者不同的目。從原屬的兩個物種傳下了這兩個新科或新目，而這兩個原屬的物種又是從某些更古老的且鮮為人知的類型傳下的。

我們知道，各個地區的較大屬的物種最經常出現變種即初期物種，這種情形是能夠被預料的；因為自然選擇需要通過在生存鬥爭中一種類型比其他類型更具優越性而起作用，它主要作用於具有某種優勢的類型；然而任一個群成為大群，必定是由於它的物種遺傳了某些共同祖先的共同優點。因而，在一切盡力增加數目的大群之間往往發生產生新的變異的後代的鬥爭。即一個大群迫使另一大群減少數量，也減弱其繼續變異和改進的機會，最終使其消亡。在同一個大群裏，後來傳下的、更好完善的亞群，常常是從自然組成中分歧出來並占據許多新的地位，它們總是帶有一種排擠和消滅較早的、改進較少的亞群的傾向。最終，較小的、衰弱的群或亞群都將滅亡。

由此，我們預言：現在最少受到滅絕之禍的生物群，將能在未來一段相當長的時期內持續增加。但是卻無法預計最後的勝利屬於誰。因為從前曾是極發達的許多群，現在都滅絕了。對於更遠的未來，我們還可預計：大多數較小群因被不斷增多的較大群攻擊而終要趨於滅絕，而且不會傳下變異的後代；最終，僅有極少數物種能把後代傳到遙遠的未來。但我在這裏再談一談，根據這種觀點，因為隻有極少量較古遠的物種的後代被傳到今日，並且同一物種的所有後代形成一個綱，因而我們就了解了產生這種在動植物界的每一主要大類中，留存至今的綱是如此之少的現象的原因。雖然隻有極少數極古遠的物種傳下變異了的後代，但在久遠的地質時期中，也有很多屬、科、目及綱的物種分布在地球上，繁盛程度不比今天差。

論生物體製傾向進步的程度

保存和累積各種變異是“自然選擇”作用的全麵體現，這些變異對於所有生物來說，有利於它在所有的生活期內的有機與無機條件下的生長。這導致各種生物逐漸改進了和外界條件之間的關係；同時也必然導致世界範圍內大部分生物的體製的逐步改進。然而，什麽叫做體製的進步，這是一個極複雜的問題，博物學界也都沒有一個滿意的說法。智慧的程度以及構造接近人類的脊椎動物，它們的進步是很明顯的。我們不妨這樣設想，似乎可以把從胚胎發育到成熟時期，各部分和器官所經曆的變化量的大小作為比較標準；當然也不包括一些情形，例如，一些寄生的甲殼動物，在成長後它的某些部分的構造反而變得不完整，因此，這種成熟的動物可能並不比它的幼蟲高等。

應用得最廣也最好的要數馮見爾所定的標準，這是指同一生物的各部分的分化量——此外我還要說一句，這是指成體狀態——以及米爾恩·愛德華所說的生理分工的完全程度即它們不同機能的專業化程度。然而，假如我們觀察一下魚類，就可以知道這個問題並不簡單；像鯊魚這個最接近兩棲類的物種，被一些博物學者視為最高等，而呈現魚形且最不像其他脊椎綱的動物的普通硬骨魚則被另一些博物學者列為最高等。植物方麵也是如此。當然，智慧的標準在植物中當然根本不存在；花的每一器官，如萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊完全發育的植物被有些植物學者認為是最高等的；同時，也有人認為最高等的是擁有幾種極大變異器官的花而數目減少的植物，這種觀點似乎更為合理。

如果我們所說的體製高等與否是以成熟生物的幾個器官的分化量與專業化量（含概為智慧目的而產生的腦進步）來判斷，那麽很明顯自然選擇會支持這個標準。因為生物學告訴我們器官的專業化有利於生物，之所以說是在自然選擇的範圍之內以專業化為方向進行變異的積累，是由於專業化能更好地促使機能的執行。另外，努力地進行高速率的增加，並在自然組成中爭取各個未被占領或未被完全占據的位置，是一切生物的本能，從這兒我們得知，在自然選擇的作用下，一種生物的幾種器官很有可能逐漸成為多餘或無用的；這樣一來，就發生了體製等級退化的現象。在《地質的演替》一章中，我們會討論，全體生物體製從最遠的地質時代到現在是否確有進步。