第17章 自然選擇：即適者生存 (5)

從這些論點中必定可以推出以下結論：在時間推移中，在自然選擇作用下形成了新物種，這就意味著其他物種會逐漸稀少，最終滅絕。哪些物種和正在進行變異以及改進中的類型鬥爭最激烈，哪些物種的犧牲也就最大。我們在《生存鬥爭》一章裏已經提到，由於擁有幾乎相同的構造、體質和習性，一般彼此間進行鬥爭最劇烈的是密切近似的類型——同種的某些變種，和同屬或近屬的某些物種。結果，在形成的過程中，每個新變種或新物種總是會強烈地壓迫那些與它最接近的近親，甚至有消滅它們的趨勢。從人類對家養生物改良類型的選擇中，也同樣存在這類消滅過程。我們有許多奇特的例子，表明那些古老低等的種類是怎樣迅速地被牛、羊、其他動物的新品種以及花卉的變種等代替的。在曆史長河中，我們也可以知道在約克郡古代的長角牛代替了黑牛，長角牛“又被短角牛如同殘酷的瘟疫一般消除地幹幹淨淨”（引自一位農業作者）。

性狀的分歧

這個術語表示的是一個極其重要的原理，並能為我們解釋許多重要的事實。首先，各個變種，包括特征明顯的變種，雖說它多少帶有物種的性質——在許多場合中，常常很難對它們作出分類——可以肯定，它們相互之間的差異，遠小於那些單純而明確的物種之間的差異。照我看來，在形成過程中的物種就是變種，也就是我之前所說的初期的物種。變種間的較小差異究竟是怎樣擴大為物種間的較大差異的呢？而關於這類過程的經常發生，我們可以通過以下事實推論：自然界中的無數的物種都存在明顯的差異，而作為未來顯著物種的假想原型和親體的變種，卻顯現出細微的且不很明確的差異。一個變種在若幹性狀上與親體的區別存在一定的偶然性或可能性，之後在同一性狀上這個變種的後代又和它的親體有更大程度上的差異，同屬異種間所顯示的差異為何如此普遍和巨大，僅憑這一點是無法說明的。

我一向是對家養生物進行研究從而探討說明這個問題，我們在這裏會看到相似的情況。應當承認在許多連續的世代裏，像短角牛同赫裏福德牛，賽跑馬同駕車馬，以及某些鴿子的品種等如此相異的族，決不僅僅是由相似變異的偶然累積而產生的。在實踐中，某個養鴿者注意到一個具有稍短喙的鴿子；而另一個養鴿者卻對具有稍長喙的鴿子感興趣。我們知道“養鴿者不喜歡中間標準，隻喜歡極端類型”，因此那些喙愈來愈短、或者愈來愈長的的鴿子就會被他們選擇和養育（事實上翻飛鴿的亞品種就是如此產生的）。此外可以設想，早期在某個民族或一個地區中，人們需要快捷的馬，而另一處的人卻需要粗笨但強壯的馬。可能起初的差異不易察覺，然而隨著時間的推移，快捷的馬和強壯的馬因各自被人們連續選擇而顯出明顯的差異，從而形成了兩個亞品種。最終經過若幹世紀，這些亞品種就成為穩定的和不同的品種。此外，差異逐漸變大，具有中間性狀的既不快捷也不強壯的劣等馬，便不被用來育種，從此也就逐步絕種。至此，分歧原理就在人類的產物中發揮了作用，它起初引起的僅僅是微小的差異，之後這些差異慢慢增大，隨之從性狀上來說，品種之間及其與共同親體之間的分歧就出現了。

也許有人會問，在自然界中如何應用類似的原理呢？我確信一定可以應用並且應用得十分有效（盡管很久之後我才知道如何應用）。簡單地說，不管是哪一個物種的後代，一旦在構造、體質、習性上出現分歧並且不斷增大，那麽它在自然組成中占有的各種不同的地方也就越多，因而它們的數量也就越來越多。

我們可以從習性簡單的動物中清楚地看到這種情形。食肉的四足獸在任何能夠維持生活的地方，都已經達到飽和的平均數。假定某個區域的條件沒有發生任何變化，並準許它的數量自然增加，那麽要想增加它們的數量，就隻有讓變異的後代去占據其他動物目前所占有的地方：例如，它們之中有些變為能吃新種類的無論死或活的獵物；有些可以在新地方居住，它們爬樹、涉水，甚至它們的肉食習性也可以被減少。在習性和構造方麵，食肉動物的後代越有分歧，它們所能占據的地點也就越多。某種原理隻要能應用於某一種動物，那麽必定也能應用於任何時期的任何動物——這就是說倘若它們發生變異——變異如果不發生，自然選擇同樣也不能發揮作用。植物亦是如此。

試驗證明，假如在某塊土地上僅播種一個草種，而在另一塊相似的土地上播種一些不同屬的草種，那麽顯然後者能夠長出更多植物並收獲更多的幹草。另外，在大小相同的兩塊土地上，如果其中一塊播種一個小麥變種，另一塊混合播種若幹小麥變種，結果同樣如此。因此，如果一個草種持續進行變異，而且它的變種被連續選擇著，那它們就像異種和異屬的草那樣顯現出程度較小的區別，這樣包括變異了的後代在內的這個物種的大多數個體，即可成功地生活在同一塊土地上。眾所周知，每年草的每一物種和變種都盡力散播無數種子，以此增加它們的數量。結果，數千代之後，任何一個草種的最顯著的變種都會得到最好的時機，以獲得生存的成功並且保證數目的增加，如此一來那些較不明顯的變種就將被排斥；變種在彼此截然分明的時候，就能達到物種的等級。

我們已經在許多自然情況下看到，最大量的生物都是依靠構造的巨大分歧性維持生活的，這一原理是非常正確的。在一塊極小的地區內，個體相互之間的鬥爭尤其在自由遷入開放時，必定是異常劇烈的，生物巨大的分歧性在那裏總是有所體現。例如，一塊麵積為三英尺乘四英尺的草地，多年來都在完全相同的條件下暴露，有屬於十八個屬和八個目的二十個物種的植物在它上麵生長，這些植物彼此的差異由此可見是多麽地巨大。在情況相同的小島上，植物和昆蟲也是如此；這種情形同樣出現在淡水池塘中。農民們知道，要想收獲更多的糧食，就要輪種不同“目”的植物，一般的把自然界中所進行的稱作同時的輪種。在一片小土地上，動植物密集地生活著，它們中的大部分都可以在那裏生活（假設這片土地隻具備普通的性質），換句話說，它們盡自己最大的努力在那裏生活。可是很明顯，按照一般的規律，在鬥爭最尖銳的地區，那些屬於被我們叫做異屬和異“目”的生物是彼此鬥爭得最劇烈的生物，這是由構造的分歧性的利益，以及與其相伴隨的習性和體質的差異上的利益所決定的。

我們也可以根據同樣的原理看到，植物是如何通過人類的作用進行異地歸化的。有人也許會想，由於將土著植物普遍看做是特別創造而適應於本土的，所以那些在親緣上和土著植物密切接近的種類，才可以在任何一塊土地上變為歸化的植物。此外還有人認為，隻有少數類群的植物可以歸化，並且在新鄉土的一定地點有其適應性。然而實際情形卻很不一樣，得康多爾在他的值得稱讚的偉大論著中曾表明，假如和土著的屬與物種的數目相比，歸化植物的新屬要遠比新種多。舉例子來說，阿薩·格雷博士在《美國北部植物誌》的最後一版裏，曾經舉出屬於162屬的260種歸化的植物。所有這些歸化的植物的高度分歧的性質都是很突出的。還有，它們明顯區別於土著植物，因為在162個歸化的屬中，土生的屬的數量不足100，這樣一來就大大地增加了現今生存於美國的屬。

如果考察那些在任一地區內與土著生物鬥爭並獲勝，隨後在那裏歸化了的動植物的本性，大概就可以認識到，一些土著生物應該怎樣發生變異，才能戰勝它們的同住者；我們至少可以推測出，構造的分歧化能達到新屬差異的，對它們是有利的。

米爾恩·愛德華茲曾詳細討論過如下問題，即某個體各器官的生理分工所產生的利益等同於同一地方生物之間構造分歧所產生的利益。所有生理學家都不會懷疑專門用於消化植物物質的胃，或專門用於消化肉類的胃，可以從這些物質中吸收最多的養料這一說法。因此任何一塊土地的普通係統中，動植物對於不同生活習性的分歧越大越完善，能在那裏生活的個體數量就越大。體製分歧很少的一組動物要想和一組構造分歧更完全的動物相競爭是十分困難的。正如沃特豪斯先生及別人所認為的，將澳洲各類有袋動物分成若幹彼此差異不大的群，它們是食肉、反芻、齧齒的哺乳類的代表者，但它們能否與這些發育良好的目成功地競爭呢？我們看到在澳洲的哺乳動物中，分歧過程還處在早期的與不完全的發展階段中。

通過性狀的分歧與滅絕，自然選擇對一個共同祖先的後代可能產生的影響

依據上麵簡短的討論，可以假定，任何一個物種的後代的構造分歧越大，成功的可能性也就越大，並越能侵占其他生物占據的區域。接下來我們要探討的是將從性狀分歧獲得利益的原理，與自然選擇的原理和滅絕的原理相結合以後所能發揮的作用。

本書附有一張圖表可以讓我們圖文並茂地理解這個比較複雜的問題。A到L表示這一地方的一個大屬的所有物種；假設它們的相似度並不相等，就像自然界中的普遍情形，以及圖表中用不等距的字母所表示的那樣。要強調的是，我所說的是一個大屬，因為第二章中曾經提到過，比起小屬，大屬裏平均有更多的物種產生變異，而且在變異的物種中擁有更多數目的變種。此外也顯示，罕見的和分布狹小的物種的變異不如最普通的和分布廣泛的物種來得多。假定普通而分布廣的且變異的物種是A，並且是屬於本地的一個大屬。用A發出的長度不等的、分散開來的虛線來表示變異的後代。假設這類變異雖然細微卻擁有極分歧的性質；另外假設常常並非同時而是間隔較長時間才發生這類變異；並且假設在發生之後它們能存在的時間長度也各不相等。被保存或自然選擇下來的就隻有那些具有某些利益的變異。這裏便體現出由性狀分歧而能夠得到利益的原理的重要性。因為，通常最差異的或最分歧的變異（外側虛線表示）才會受到自然選擇的保存與積累。用一個小數字標記一條虛線遇到一條橫線的情況，這樣就充分地積累了假設中的變異數目，因此形成一個很顯著的變種，這個變種在分類工作上被認為具有記載的意義。

在圖表中，表示一千或一千以上的世代的是橫線之間的距離。假定物種（A）一千代以後，產生兩個很顯著的變種，分別記作a1和m1。由於變異性本身具備了遺傳性，所以這兩個變種所處的條件往往和它們的親代發生變異時所處的條件相同。於是它們顯然也具有變異的趨勢，而且它們的變異方式和親代非常相似。此外，親代（A）本身具備了在數量上比本地生物更為繁盛的優點，由於這兩個變種隻發生了細微變異，因此有遺傳此類優點的趨勢；它們還遺傳了更為普通的親種所隸屬的那一屬的優點，這個優點有令其在自身區域內成為一個大屬的功能。所有這些條件都有利於新變種的產生。

此時，假如這兩個變種依然變異，則在以後的一千代中都會保存下它們變異的最大分歧。這段時期後，圖表中的變種a1產生變種a2，依據分歧原理，比起a1和（A）之間的差異，a2和（A）之間的差異更大。若m2和s2是m1的兩個變種，它們彼此不同，但是與它們的共同親代（A）之間的差異更大。利用相同的步驟，人們可以將這一過程延長到任一久遠的時期；每一千代之後，有些變種隻可產生一個變種，但當某些變異越來越大，有些則會產生兩或三個變種，當然也有些不能產生變種。所以由共同親代（A）變異了的變種，往往會持續增加它們的數目，而且在性狀上也會繼續進行分歧。在圖表中，這個過程表示到一萬代結束，當將其壓縮或簡單化後，就可到一萬四千代。