第16章 自然選擇：即適者生存 (4)

上述考察以及我搜集的許多無法列舉的事實證明，動植物的不同個體間的偶然雜交，即使不普遍，也定是極普通的自然法則。

通過自然選擇有利於產生新類型的各類條件

這個問題極為錯綜複雜。很明顯，大量的變異（這一名詞通常包含個體差異）是有利的。我相信個體數量大是成功的極其重要的因素，因為個體數量大，同時如果有利的變異在一定時期內發生機會也較多，那麽即便每一個體的變異量較少也能得到補償。自然選擇可以長時間地進行選擇工作，但這種長時間不是無限期的；因為所有生物都在自然組成中努力奪取位置，任何一個物種，隻要沒有隨著競爭者的變化而發生相應程度的改進或變異，結果就會滅絕。要想使自然選擇發揮作用，那麽至少得有一部分後代遺傳了有利的變異。也許自然選擇的作用往往被返祖傾向所抑製或阻止，然而既然這種傾向無法阻止人類用選擇方法來形成很多家養族，那它又如何能戰勝自然選擇而不使其發揮作用呢？

飼養家在有計劃選擇的基礎上，為了一定的目的進行選擇，他的工作必須是在不允許個體自由雜交的情況下進行，否則就會完全失敗。但是，很多人雖沒有改變品種的意圖，但關於品種卻有一個幾乎共同的完善標準。作為一種無意識的選擇，他們全都用最優良的動物繁殖後代，這樣即使沒有分離開選擇下來的個體，但定會使品種緩慢地得到改進。自然狀況下也是同樣的道理；由於在局限的區域中，其自然機構中仍有某些地方未被全部占領，因此可將所有朝正確方向發生不同程度變異的個體保存下來。

但假如是在遼闊的地區，那麽必然有不同的生活條件呈現於其中的幾個區域中，如果同個物種在不同區域內發生變異，那這些新形成的變種要想進行雜交就必須在各個區域的邊界上。第六章中我將闡明，長久生活在中間區域的中間變種，往往會被附近的諸變種之一所替代。受到雜交影響的往往是每次生育必須**的、具有較大遊動性且繁育較慢的動物。我看到一般具有這種本性的動物，比如鳥，其變種通常僅僅局限於隔離的區域內。偶然進行雜交的雌雄同體的動物，以及每次必須通過**而生育的、很少遷移而增殖很快的動物，可以在隨意一處地方迅速形成新的和改良的變種，並且在那裏聚集成群以後，散布開去，因此這個新變種的個體經常會相互**。依據這一原理，由於其雜交的機會減少了，園藝者通常喜歡從大群的植物中留存種子。

我可以舉出許多例子來說明，在同一區域，經過很長的時間，如果同種動物的兩個變種仍然區別分明，這是出於不同棲息的地點，或稍有不同的繁殖季節，或者每一變種的個體樂於和各自變種的個體進行**的原因。因此，在每次生育必須**而繁殖不快的動物中，自然選擇也不會因自由雜交而消除它的效果。

雜交在保持同一物種或變種的個體性狀上的純粹和一致方麵，起著極為重要的作用。這種作用對於每次生育必定**的動物，顯然更有效；可是前麵已經說過，我們認為任何動植物都會偶然地進行雜交。即使這種雜交是在間隔一段時間後才進行一次。如此生產下來的幼體，與長期連續自營受精生產的後代相比，更為強壯且在能育性方麵具有更大的優越性，因而它們就有機會更好地生存並繁殖其種類。這樣，即便間隔一段很長的時期，歸根到底雜交仍會發揮很大的作用。至於極低等的生物，由於它們不營有性生殖，並且不行接合，所以根本沒有雜交的可能性。若將它們放置於同一生活條件下，要想保持一致性狀，隻有通過遺傳原理以及自然選擇，消滅掉那些離開固有模式的個體。倘若生活條件以及類型都發生了變異，那麽隻有依賴自然選擇對類似的有利變異的保存，變異了的後代才能在性狀上取得一致。

在自然選擇所引起的物種變異中，隔離也是一個重要因素。一般來說，在一個範圍不是很大的局限的或隔離的地區內，無論生活條件是有機的還是無機的，基本上是一致的；因而自然選擇就傾向於使同種的所有個體以同樣方式變異，這也就必然會阻止與周圍地區內生物的雜交。關於這個問題，瓦格納最近曾發表過一篇有趣的論文，他說，隔離在阻止新形成的變種間的雜交這一方麵的重要性，大大超出了我的設想。但是，我決不同意這位博物學者所說的形成新種的必要因素是隔離和遷徙這一觀點。隨著氣候、陸地高度等外界條件的物理變化，在阻止適應性較好的生物的移入這點上，隔離同樣發揮了巨大的作用；於是舊有生物的變異就將這片地區的自然組成中空出的許多新場所填充起來。最終，隔離就為新變種的緩慢改進提供了時間；這一點有時是非常重要的。可是，如果在很小的周圍有障礙物，或物理條件較特別的地區進行隔離，生物的總量就會很小；由此，發生有利變異的機會將會降低，所以通過自然選擇產生新種就會受到阻礙。

有人誤以為我曾假設在改變物種上時間這一因素的影響最為重要，好比由於某些內在法則所有的生物類型必定都要發生變化。事實上，時間推移本身並沒有什麽作用，不會促進也不會阻礙自然選擇。時間的重要性表現在：它能夠為有利變異的發生、選擇、累積和穩定，提供良好機會，同時也能進一步增強物理的生活條件在各生物體質上所起的直接作用。

在自然界這種說法是否正確呢？假設我們所觀察的隻是任何一處像海洋島那樣被隔離的小區域，我們在《地理分布》一章中將會提到，在那裏生活的物種數量不多，但大多數物種都是本地專有的——換句話說，那裏的物種獨一無二，在世界其他地方根本找不到。表麵上看，海洋島似乎有利於新種的產生。但實際上這種想法是不完全正確的，因為如果要確定有利於產生生物新類型的究竟是一個開放的大地區如一片大陸，還是一個隔離的小地區，我們就應該在相同的時間內進行比較，然而這一點是我們做不到的。

整體上來看，我認為相較於隔離來說，廣大的區域對新種的產生更為重要，尤其體現在產生可以保持較長時間並能廣闊分布的物種上。因為廣大且開放的地區可以維持大量同種的個體生存，因此更利於有利變異的發生，再加上那裏已存在許多物種，因此外界條件也極其複雜；倘若這些物種中，有一部分已經變異或改進，那麽其他物種必定也要進行相應的改進，否則就會滅絕。當每一新類型得到巨大的改進之後，就會擴展到開放的、相連的區域，因而其他許多類型就會與它發生鬥爭。另外，即使廣大的現在是連續的地區，往往也會因為以前地麵的變動，呈現斷裂狀態；因此，在某種範圍內隔離的良好效果一般是發生過的。總之，雖然在某些方麵對於新種的產生來說小的隔離地區是極其有利的，然而一般在大地區內變異的過程要迅速很多，尤為重要的是，在大區域內，那些分布得最廣最遠並且生產出最多新變種與物種的類型，才是產生出來的並已戰勝過眾多競爭者的新類型。所以在生物的變遷過程中，它們擁有較為重要的地位。

根據這種觀點，我們大概就可以理解在《地理分布》一章裏將要講到的某些事實了：例如，較小的大陸——澳洲的生物，和現在較大的歐亞區域的生物比較起來，略為遜色。這樣一來，各處島嶼上的大陸生物到處歸化。小島上的生活沒有那麽劇烈的競爭，變異也較少，滅絕的情況更是少數。所以，完全可以理解希爾所說的，馬得拉的植物區係，某種程度上很像已經滅亡的歐洲的第三紀植物區係。總體上看，相較於海洋或陸地，所有淡水盆地都隻是一個小小的區域。於是，淡水生物之間的鬥爭也不再那麽劇烈了；因此產生新類型就較緩慢，舊類型的消亡也更遲緩。硬鱗魚類曾是一個占優勢的目，它在淡水盆地遺留下來了七個屬，而且在淡水中我們還發現了世界上幾種形態最奇怪的動物，如鴨嘴獸和肺魚，它們好比是化石，和當今在自然等級上相距極遠的一些目有一定聯係。我們把這種形狀奇怪的動物稱為活化石；它們之所以能夠保存至今，主要因為它們生活在局限的地區中，變異較少，鬥爭也沒有那麽劇烈。

我將在這極為複雜的問題所允許的範圍內，談一談通過自然選擇產生新種的有利、不利條件。我的結論是，經過多次地麵變動的廣大地區，最有利於陸棲生物生產很多新的生物類型，它們適於廣泛的分布以及長期的生存。但如果那片廣大的地區是大陸，則會有較多的生物種類和個體，因此鬥爭也更為嚴酷。倘若下陷使地麵分離成不同的大島，每個島上還會生存著很多同種個體；這就會抑製各個新種在邊界上的雜交；同樣也會在所有種類經曆過物理變化之後，阻礙遷入，每一島上的舊有生物發生變異從而填充了自然組成中的新場所；各島上的變種也有充分的時間進行變異與改進。如果地麵又升高，變回大陸，就會再次發生激烈的鬥爭；於是就能夠將最有利的或最改進的變種分布開去，消滅大部分改進較少的類型，而且新連接的大陸上的各類生物的相對比例數也會隨之變化；還有，這裏又成為最活躍的自然選擇的活動場所，為產生出新種而更進一步地改進生物。

確實，一般來說，自然選擇的作用極其緩慢。自然選擇要想發揮作用必須具備以下條件：在某地區內的自然組成中還留有一些地位，可以讓現存生物變異之後更好地占據。緩慢的物理變化決定了這種地位的出現。此外適應較好的類型的遷入受到阻止也是決定因素之一。少數舊有生物的變異常常打亂其他生物的相互關係；從而出現新的地位，等待著適應較好的類型去填充，這一過程也極其緩慢。雖然在某種細微程度上同種的個體互有差異，但往往需要很長時間，才能使生物體製各個部分產生適宜變化。然而這種結果又受到自由雜交的顯著延滯。許多人也許認為這幾種原因已完全可以降低自然選擇的力量。但我仍堅信，自然選擇的作用一般是要經過長久時間且極其緩慢的，而且隻能作用於同一地區的小部分生物。另外我也堅信如此斷續、緩慢的結果，與地質學中世界生物變化的方式和速度是相符的。

運動選擇的過程固然緩慢，但如果人類能在人工選擇方麵多作些努力，相信在相當長的時間內，通過自然選擇，也就是通過最適者的生存，生物的變異量將是無休止的。任何生物互相之間以及與它們的物理的生活條件之間那樣互相適應的複雜關係，也是無休止的。

自然選擇所引起的滅絕

由於它和自然選擇密切相關，所以雖然在《地質學》一章中會詳細討論，但在這裏也不能避而不談。自然選擇的作用是保存有利的變異，並隨即引起它們的存續。由於所有生物的增加都是由幾何比率所決定，所以生物填充了每一地區。於是，隨著有利類型數目的增加，較不利的類型在數目上就會減少甚至變得稀少。地質學認為稀少預示著滅絕。我們知道，假如季候性質發生大變動，或者敵害數目暫時增多，那麽任何類型隻要其個體所剩無幾，就很有可能完全滅絕。進一步說，要麽具有物種性質的類型能夠無限增加，否則新類型一經產生出來，許多老類型必然滅絕。地質學理論明白地指出，具有物種性質的類型的數目並非是無限製增加的；接下來我會嚐試說明，全世界的物種數目沒有無限增加的原因何在。

在任何一定時期內，個體數目最多的物種，具有產生有利變異的最好時機。我們已經證明了這一點，第二章列舉的事實指出，占優勢（普通且廣布）的物種，擁有最多的見於記載的變種。因而在任何一定時期內，個體數目較少的物種產生的變異或改進都是緩慢的；所以，它們在生存鬥爭中，就要遭遇普通物種的後代的攻擊，而這些後代大都是已經變異和改進了的。