第21章 變異的法則 (2)

我們有確切的證據證明，在自然狀況下，由於物種與其他生物競爭，並受到十分嚴格的分布上的限製，這作用就會類似於或者大於物種對於特殊氣候的適應性。然而在多數情況下不管這種對氣候的適應性密切與否，我們都可以證明在某種程度上少數植物能適應不同的氣溫，即氣候馴化。在喜馬拉雅山上各個高度不同的地點，胡克博士采集了同種的鬆樹和杜鵑花屬的種子，栽培在英國，發現它們的抗寒力不同。思韋茨先生對我說，在錫蘭他看到過同樣事例。H.C沃森先生曾經對從亞速爾群島帶到英國的歐洲種植物作過類似觀察，除此之外還可列舉別的例子。至於動物，也可以引用若幹確實的事例，有史以來，物種的分布範圍很快擴展，從較暖的緯度延伸到較冷的緯度，同時也存在反延的現象；盡管在一般情況下，我們認為這些動物嚴格適應於它們的本土氣候，但並不能完全肯定，至於它們後來是否對它們的新家園的氣候特別馴化，相比起初它們能否更好地適應這些地方，諸類問題我並不十分清楚。

出於家養動物有用，並且易在幽禁狀態下生育，而非後來發現的可以將它們輸送到遠方去的原因，我們推論出它們最早是經過未開化人選擇而得的。由此，我們的家養動物具有共同且優秀的能力，使它們不僅可以抵抗完全不同的氣候，而且能在那種情況下生育繁衍（這是非常嚴格的考驗）。以這一點為依據，可以對多數如今生活在自然狀態下的動物都具備抵抗不盡相同的氣候的能力這個現象進行論證。然而由於我們的家養動物可能源自若幹野生祖先，所以不要把前麵的理論推得太遠。例如，在我們的家犬中，也許混合著熱帶狼和寒帶狼的血統。

鼠和鼷鼠不能看做是家養動物，人類卻把它們帶去世界各個地方。現在它們比其他任何齧齒動物都分布得都要廣。它們既能在北方寒冷的氣候下生活，也能生活在南方熱帶的福克蘭島嶼上。所以，我們可以把對於任何特殊氣候的適應性看做是，極易移植於內在體質的廣泛揉曲性中去的一種大多數動物所共有的屬性。那麽，人類本身和他們的家養動物對於極不相同的氣候的忍耐力，以及象和犀牛先前曾能忍受冰河期的氣候而今卻滅絕了，但它們的現存種類卻具有熱帶與亞熱帶的習性，這些現象若依照上述論點來看，並非異常，而應認為是在特殊環境條件下的極普通的體質揉曲性發生了作用。

我們很難理解在物種對所有特殊氣候的馴化之中，哪些是單純出於習性，哪些是因為具有不同內在體質的變種的自然選擇，又有哪些是上述二者的結合。類推、農業著作甚至中國古代的百科全書再三告誡我們，要小心地把動物運到不同的地方，由此我確信習性或習慣是有一些作用的。因為單純依靠人類來選擇如此多的具備特別適於他們地區的體質的品種和亞品種並不現實，在我看來，一定是習性造成了這種結果。另外，自然選擇必定保留了一些生來就具有最適於它們居住地的體質的個體的傾向。有許多關於栽培植物的論文表明，有一些變種比別的變種更能適應某種氣候。

由美國出版的果樹著作闡明，一些變種經常在南方種植，而另一些經常種植在北方，然而這些變種中大部分都起源於近代，因此它們並非因為習性而產生體質差異。在英國從來不用種子來繁殖菊芋，所以它從未產生過新的變種，至今還是嬌嫩如昔；曾有人用這個例子證明氣候馴化沒有什麽作用。同樣也有人引用菜豆的例子，而且通常更有力；然而隻有在極早時間播種菜豆，隨後寒霜毀滅了它的極大部分，而後從少量的生存者中采集種子，而且要注意防止它們的偶然雜交，之後再從這些幼苗中小心地采集種子，進行播種，這樣的過程持續二十代，才能說做過了這個試驗。菜豆實生苗的體質是否產生差異我不能判定，因為有一個報告曾指出，一些實生苗的耐寒力確實強於其他實生苗；我也曾親眼見過這類顯著的事例。

總而言之，我們可以這樣下結論，即習性的使用與否，對於某些情形中體質與構造的變異起到十分重要的作用，但這種作用常常與內在變異的自然選擇相結合，有時甚至被其支配。

相關變異

相關變異是指，生物的整個體製在生長、發育過程中結合得十分緊密，因而如果任何部分發生微小變異，而被自然選擇所累積時，都會導致其他部分的變異。這個問題十分重要，但我們對它的理解並不充分，並且十分容易混淆完全不同的事實。不久之後，我們會看到，在單純的遺傳中常會表現出相關作用的假相。最為明顯的事例之一，就是幼齡動物或幼蟲在構造上，產生自然傾向於影響成年動物的構造的變異。具備相似的外部條件的、而且是同源的、在胚胎早期構造相等的身體某些部分有按照同樣方式進行變異的明顯傾向：身體的左右側，以同樣方式發生變異，並且前後腳，以及顎和四肢同時發生變異；在一些解剖學者看來，下顎和四肢是同源的。我對自然選擇一定程度上支配著這些傾向並不表示懷疑。例如，一度出現過一群隻在一側生角的雄鹿，然而這點對該品種沒有起到任何作用，否則自然選擇會使它保留至今。

某些著者認為，合生傾向存在於同源部分；這種狀況通常能在畸形的植物中看到：花瓣的管狀結合是一種極普通且在正常構造裏同源器官的結合。似乎堅硬的部分能夠對相連接的柔軟部分的形態產生影響。一些著者認為鳥類腎的形狀發生明顯分歧是由於骨盤形狀上的分歧。另一些人相信，就人類而言，胎兒頭部的形狀基於壓力會受到母親骨盤形狀的影響。施來格爾認為，蛇類某些最重要的內髒的形狀和位置取決於身體的形態和吞食的狀態。

我們並不十分清楚這種結合的性質。小聖·提雷爾先生曾強調說，在畸形中，有些往往可以共存，有些卻少有共存現象，我無法證明這一點。雖然無疑同源在下述情況中發揮了一定作用，但在我看來沒有比下述關係更奇特的了。例如貓，純白毛和藍眼睛與耳聾之間的關係，還有龜殼色的貓與雌性之間的關係；又如鴿，外趾間蹼皮和長有羽毛的腳之間的關係，剛孵出的幼鴿絨毛數量與將來羽毛顏色的關係；以及土耳其裸狗的牙與毛的關係。雖然必定受到同源的影響，但是還有比這更奇特的關係嗎？從上述關係的最後一例來看，我認為，哺乳動物中表皮最異常的兩目，即鯨類和貧齒類，全都長有最為異常的牙齒，這並非偶然現象。可是，如米伐特先生所說，這一規律存在許多例外，因此它的價值並不大。

沒有比某些傘形科和菊科植物的內外花的差異，更適宜闡明與使用無關的、從而與自然選擇無關的相關變異法則的重要性的事例了。我們知道，雛菊的中央小花和射出花之間是有差別的，這差別常常伴隨著**的部分或全部退化。然而這類植物中，也有一些的種子在形狀和紋路上有差別。有時候人們認為這些的差異是由總苞對小花的壓力，或者它們彼此間的壓力造成的，某些菊科的射出花的種子形狀符合這一觀念。但是正如胡克博士告訴我的，在傘形科中，決不是花序最密的那些物種的內外花差異最大。假設射出花花瓣是從**吸收養料而實現發育，就會使得**的發育不全；可這並不是唯一的原因，因為某些菊科植物的花冠完全相同，但它們內外花的種子卻存在一定差異。大概是養料從不同地方流向中心花和外圍花而導致了這一差異：我們至少知道，那些最靠近花軸的不正常花最有可能變為化正花，也就是異常的相稱花。我將再補充一個顯著事例來說明相關作用：往往許多天竺葵屬植物花序的中央花的上方二瓣會失去顏色較濃的斑點，這說明其附著的蜜腺退化得厲害；因而中心花變成了化正花也就是整齊花。若上方二瓣中僅有一瓣失去顏色，那麽說明蜜腺僅僅是縮短而非退化。

斯普倫格爾認為花冠的發育應該是這樣，射出花用於引誘昆蟲，昆蟲的參與極其有利於這些植物的受精，這種參與也可能是必需的，我認為他的觀點很合理。如果這樣，自然選擇可能已經發生了作用。但是，種子形狀上的差異和花冠的所有差異沒有任何關係，因而似乎得不到什麽利益。明顯地，傘形科植物中這些差異極為重要——有時候外圍花的種子的胚珠為直生，中心花的種子胚珠卻為倒生——因而這些性狀常常是老得康多爾對這類植物分類的依據。因此，被分類學家認作價值較高的構造變異，或許可能全部是由變異和相關法則而致，但據我所知，對於物種來說，這並沒有什麽用處。

我們通常會錯誤地把物種的整個群共有的、純粹由遺傳而來的構造，歸因於相關變異；通過自然選擇，一個古代的祖先也許獲得了某種構造上的變異，並且在幾千代之後，它們又獲得了另一種與上述變異並不相關的變異；如果習性分歧的所有後代都遺傳到這兩種變異，那麽猜想它們在某種方式上的必然相關性是自然而然的事情。另外，由於自然選擇的單獨作用顯然還有其他相關情況發生。得康多爾曾經認為，在不裂開的果實中永遠找不到有翅的種子；對於這個規律我們可以這樣解釋：因為適於被風吹揚的種子，隻有在蒴開裂的情況下，才有比那些較不適於廣泛散布的種子更占優勢的可能性。

生長的補償和節約