第二章 海岸生物模式

海岸,因其艱難和變化多端的環境,

而成為生命的試煉場。

在這裏,精準而完美的適應力,

是求生存不可或缺的條件。

海濱的所有生物,以其存在來證明,

它們戰勝了殘酷的世界。

刻畫在岩石上的生命初期曆史極端模糊、斷續,因此不可能準確說明生物究竟何時首次登上海岸殖民地,也不可能指出生命出現的確切時間。在地球曆史的前半期——始生代,沉澱的岩石因數千萬英尺的重疊壓力,以及受限於地心深處的高熱,而起了物理化學變化。隻有在一些地方,如加拿大東部,它們才暴露出地表,供人研究。然而,即使這些岩石曆史的篇章曾記載著生命的痕跡,也早已經湮沒。

接下來的篇章——數億年原生代時期的岩石,也同樣讓人失望。岩石內有大量的鐵質沉積,可能是由某種藻類和細菌形成的;其他的沉積物——奇特的碳酸鈣球塊,則可能是由分泌石灰的海藻形成的。有人大膽指出,在這些古老岩石上的化石或模糊的痕跡,應該是海綿、水母或是硬甲殼類節肢動物,但持懷疑或保守論調的學者則認為,這些痕跡源自無機物。

突然,在早期草圖式的記錄篇章之後,整段曆史被破壞殆盡。蘊藏著數百萬年前寒武紀曆史的沉積岩,或因遭到侵蝕,或經由猛烈的地表變遷而消失得無影無蹤,或隱沒在如今已是深海海底之處。這種損失使得生命變遷的故事出現了無可跨越的空白。

早期岩石化石記錄的稀少,以及整塊沉澱物的消失,或許與早期海洋和大氣初期的化學本質有關。有專家認為,前寒武紀的海洋缺乏鈣,或至少是當時的環境條件難以使生物分泌出鈣質甲殼和骨骼。果真如此的話,那麽棲息其間的動物必然大多屬軟體,不容易留下化石。依據地質理論,大氣中大量的二氧化碳和海中相對地缺乏二氧化碳,也影響了岩石的風化。因此,前寒武紀的沉積岩一定一再地遭到侵蝕、衝刷、重新再沉積,結果也造成了化石的破壞。

記錄再續之際,已是寒武紀時代,距今約有5億年曆史,所有主要的無脊椎動物(包括大部分的海濱動物)突然出現,發育完全,欣欣向榮,包括海綿、水母、各種各樣的爬蟲、幾種如螺一樣的簡單軟體動物,以及節肢動物。藻類也非常茂密,雖然還沒有出現高等植物,但棲於當今海岸的各大動植物的基本雛形,至少在寒武紀時代的海域中均已顯現。我們也可以依據充分的證據假設,5億年前高低潮水線之間的狹長陸地和地球史上現階段的潮間帶,大體上是相似的。

我們還可以假設,至少在5億年前,這些在寒武紀已經發育完全的無脊椎動物,是由較簡單的形體演化而來,雖然它們的長相究竟如何,我們可能永遠也不會知道。或許,現在有些物種的幼蟲階段可能和其祖先很相似,隻是它們祖先的遺跡已遭大地摧毀破壞,未能留存。

自寒武紀曙光乍現的數億年間,海洋生命依然不斷地演化,基本生物群的亞門生物也出現了,新物種已然誕生。許多早期的生命形式已經消失,演化成更適合在該世界生存的生物;另有一些寒武紀時代的原始生物,它們是例外,因為至今還是和它們早期的祖先沒什麽兩樣。海岸,因其艱難和變化多端的環境,成為生命的試煉場,在這裏,精準而完美的適應力,是求生存不可或缺的條件。

海濱所有的生物(不論是過去還是現在),根據它們存在的事實,證明它們適應了自己所生活的世界——一個龐大的實體,海洋本身的物質現實以及聯係所有生物及其群體的微妙的生命關係。生物模式由這些現實創造成形,互相混合交疊,因此主要的架構是極其複雜的。

淺水區的底部和潮間帶是由崎嶇的峭壁和圓石、寬廣的平坦沙地,或是珊瑚礁和淺灘構成的,與可見的生命形式息息相關。岩石海岸盡管被海浪衝刷,但可以通過適應岩石提供的堅硬表麵以及用於消散海浪力量的其他結構,使生命能夠大大方方地存在。處處可見生物生存的證據:海草、藤壺、貽貝和海螺構成的彩色織錦覆蓋在岩石上,更脆弱的生物則隱身於罅隙裂縫之中,或藏在圓石之下。另一方麵,沙則構成了柔軟、多變且不穩定的下層土壤,因海浪不斷地擾動,很少有活的生物能夠在它的表麵甚或更上層保持穩定,或據有一席之地。一切都在底層,沙底看不見的生物藏身潛穴、地下管道和地下窩巢。

以珊瑚礁為主的海岸必定是溫暖的,因為唯有溫暖的洋流帶來珊瑚動物可以生存的氣候,才可能造成珊瑚礁的存在。礁石,不論靜止或者移動,都提供了生物能夠依附的堅硬表麵,這樣的海岸就像由岩石峭壁包圍的海岸一樣,不同之處隻在於礁石的多層白堊沉澱物。珊瑚海岸變化萬千的熱帶動物發展出與礦岩或沙地生物不同的特殊適應方式。美國大西洋海岸包含了珊瑚礁、礦岩及沙地三種地形,各種和海岸本身相關的生命形式也就展現在當地,美麗且清晰。

在基本的地質生物模式之外,還有其他生物模式。逐浪的生物和棲息於靜謐水域的生物不同,雖然它們可能屬於同一種類。在潮水洶湧的地區,生命存在於連綿不斷的地帶,由**線到低潮線,這些地帶包括很少有潮水湧動的隱蔽之處,或地下隱藏著生物的沙灘。潮水使得水溫有所提高,把幼蟲階段的海洋生物分送到各地,創造了另一個世界。

美國大西洋海岸再一次實實在在地展現在海洋生物觀察者的麵前,如精心設計科學實驗般的清晰,展現了潮水、海浪和洋流之間相輔相成的作用。北方的岩岸,位於芬迪灣的區域,處於全世界最強烈的潮流區。這裏的生物生存在開闊的海域中,潮水所創造的生物區宛若圖表一般簡潔明了。隱藏在沙岸的潮水區域,我們可以明顯地觀察到海浪的痕跡。

在佛羅裏達州南端,既沒有強潮也沒有巨浪。這是典型的珊瑚海岸,由珊瑚動物和紅樹林在平靜、溫暖的水域中繁衍蔓延而來。洋流從西印度群島帶來了棲息在那個世界的生物,複製了那個地區奇特的熱帶動物群。

除了所有這些塑造生命的模式之外,還有由海水本身創造的模式。而由海水引入或保留的食物,所挾帶的強烈化學性質的物質,不論好壞,都能影響它們所接觸的生物。在海岸上,生物和環境之間的關係絕非僅由單一因果造成。每個生物都由許多網線和外界的世界銜接,編織出複雜的生命結構。

居住在開闊海麵的生物不怕麵對迎頭大浪,因為它們可以潛入深水,避開巨浪;海岸上的動植物卻無從逃避,驚濤拍岸,釋放出巨大的力量,其拍擊力之猛烈,教人不可置信。大不列顛島一些無掩蔽的開闊海岸及其他大西洋東部的島嶼,就承受了世界上最猛烈大浪的衝擊,起於橫掃過無垠海洋的風,拍擊的力量有時可達每平方英尺兩噸。美洲大西洋海岸則沒有這樣的巨浪,屬隱蔽型的海岸;但即便是在此處,冬日風暴及夏季颶風掀起的波浪不但規模龐大,而且具有毀滅性。緬因州海岸的孟希根島,就位於這樣的暴風路徑上,浪頭重重地拍在它麵海的陡峭懸崖上,一無遮掩。在猛烈的暴風雨中,巨浪的水花越過海麵上約百英尺高的白頭頂峰。在一些暴風雨中,浪頭掃上被稱為“鷗岩”的矮崖壁上,高約60英尺。

離岸遙遠的海底也依然可以感受到大浪的影響,設在海中約兩百英尺深的捕龍蝦的網經常因此而移位,或是掉入石頭縫隙間。但最大的問題仍在於:大浪拍擊的岸邊或緊鄰岸邊之處,很少有海岸能完全封殺生物爭取立足之地的努力。鬆散粗糙的沙粒在海浪襲來時滾轉移位,潮退時又迅速幹燥,因此無生物可棲;其他一些堅實的沙岸雖然看起來好似不毛之地,卻能在深層處維持著豐富的生物群落;鵝卵石構成的海岸在浪襲時因石頭互相碾磨,大部分生物都不可能以此為家;然而,由崎嶇峭壁和暗礁構成的海岸,除非海浪力量分外強大,否則這兒就是豐富多樣的動植物的家園了。

藤壺可能是大浪區生物的最佳典範,笠貝和小小的濱螺表現亦佳。有一種褐色粗質的石生海草是褐藻或生於海岸岩石上的海藻,是能夠在中大浪下繁茂生長的物種,其他物種則需要某種程度的保護、遮蔽。有一點經驗之後,我們隻需憑海岸邊的動植物,就可以辨識出所在海域浪頭的巨大程度。例如,如果一種在潮退時糾結如繩索般的泡葉菜在此生長繁茂、分布甚廣,我們就知道海岸受到適度的保護,很少受大浪侵襲。

反之,如果泡葉菜很稀少,甚或沒有它的蹤跡,而由矮小、葉片扁平而前端逐漸尖細,不斷分枝的岩藻覆滿該區,那麽我們就可以敏銳地感受到開闊海麵的存在以及海浪的千鈞萬鼎之力。因為岩藻和其他組織堅韌、有彈性的低生海草,是開闊海岸的標誌,它們可以生存在泡葉菜無法忍受的海中。如果在另一段海岸,幾乎沒有任何植物生存,隻是一塊岩石區,而由成千上萬如雪般的藤壺覆蓋染白,它們尖銳的角錐迎向使人窒息的海浪,我們就可以肯定,這段海岸必然一無遮掩,完全承受了浪頭的力量。

藤壺有兩項長處,使其得以生存在其他生物都無法存活的環境中。它矮小的圓錐外形撥開了海浪的力量,使海浪滾滾而逝,無法對它造成損害;此外,圓錐的基部牢牢地以天然黏著劑附著在岩石上,非得用利刃才能除下。因此,海浪區的兩種危險——衝刷和碾壓,對藤壺而言都毫無意義。然而它之所以能存活在這種環境中,實在也是奇跡,我們隻要想想:為了適應海浪的襲擊而有這種外形和可以牢牢黏附的基部,在此爭取立足之地並非成年的藤壺,它隻不過是幼蟲。

在驚濤拍岸之際,纖弱的幼蟲要在海浪衝刷岩石的立足點上固著下來,設法在組織重組、轉變為成蟲的變形關鍵之際,不能遭衝刷而去;而用以黏附的初生膠逐漸推擠變硬,甲殼則圍繞著柔軟的身體而生。在我看來,要在大浪中完成這一切,遠比岩藻芽苞麵對的還要困難,而且事實擺在眼前,藤壺能夠棲息在暴露的岩石上,海草卻無法立足。

流線型的形體已經被其他生物所采納,甚至加以改進。有些則擺脫了對岩石的永久依附,笠貝就是其中之一——這是一種簡單而原始的貝類,在其組織上有一頂像苦力戴的鬥笠。這平滑傾斜的圓錐形輪廓使得海浪無法傷它分毫,隻能澎湃遠去。的確,海水拍擊的力量隻會使得笠扇殼下肌肉組織的吸盤更穩固,從而加強了它對岩石的附著。

還有一些其他的生物,雖然也保持著平滑的圓形輪廓,卻伸出足絲,緊抓著岩石,貽貝就是采用這樣的方法。即使是在一小塊區域,貽貝的數量都會像天文數字那般驚人。每隻貽貝的殼都由一束堅韌的纖維依附在岩石上,每條纖維都閃爍著絲質光澤。這些纖維就是天然的絲,由足部的腺體分泌構成,足絲朝四麵八方延伸,一有斷裂,就由其他的來替代,並及時修補。然而,大部分的纖維均朝前生長,在暴風雨掀起滔天巨浪時,貽貝就可能擺動旋轉,麵向大海,以狹窄的“船首”迎接海浪,借此減少海浪對自己的衝擊力。

就連海膽也能在中強度的海浪中穩住自己。它們每支細窄的管足前端都有吸盤,朝四麵八方伸去。我曾為緬因州海岸的碧綠海膽而驚歎不已,它們緊緊依附在大潮低水位而暴露出來的石頭上,在閃著碧綠光澤的身軀下,平鋪著一層玫瑰色澤的美麗珊瑚藻類。在那裏,海底呈險坡陡降,低潮的浪花拍打斜坡的頂點,然後,強勁的水流漸漸回歸海裏。但隨著每波浪潮退去,海膽依然矗立在它們原有的位置,不為所動。

至於在大潮下陰森款擺的長莖海帶,在海浪區求生存的關鍵則是化學因素。它們的組織中蘊含大量的海藻酸及鹽類,具有能夠伸縮的力量和彈性,以便承受波浪的拉動和衝擊。

尚有其他生物(包括動植物),把生命縮減為薄薄一層爬行的細胞墊。許多海綿、海鞘、苔蘚蟲和海藻就是以這樣的形式,忍受海浪的力量,因此而闖入海浪區。然而,一旦去除了海浪的塑形和訓練作用,種類相同的生物就可能會有完全不同的形體。在麵海的岩石上,淡綠色的海綿如紙般薄;在岩岸的深水層,其組織卻形成了厚塊,布滿錐形和彈坑似的結構,那正是這種生物的特征。又如史氏菊海鞘在波濤洶湧之處,可能僅露出簡單的一層膠版;但在平靜的海域,卻由懸垂的裂片垂下綴滿了星狀的形體。

在沙岸上,幾乎所有的生物都學會了挖坑掘洞,隱藏於沙下以躲避海浪;而岩石上的部分生物也會借著鑽探,以求安全。在卡羅來納古老泥灰岩暴露的海岸上,散布著海棗貝,泥煤團塊中,含有軟體動物海筍蛤精雕細琢的殼,如瓷器般脆弱,卻能深深地紮入泥土或岩石內。小小的番紅硨磲鑽透了混凝土支架,其他物種的牡蠣和等足類動物則鑽透了木材。

所有這些生物都放棄了自由,以換取逃避波濤的庇護之所,永遠幽禁在自己雕刻的鬥室之內。

浩瀚的洋流體係像河流一樣流經海洋,因其大部分都發生在近海,以致我們可能會以為它們對潮間帶生物的影響很微小,但其實它們影響深遠,因為它們把大量的水輸送了較長的距離。這些水分在數千、數萬英裏(1英裏約等於1.609千米)的旅程中,保持原先的溫度,因而熱帶的溫暖朝北輸送,而北極的嚴寒則遠遠地傳到了赤道。洋流,極可能是塑造海洋氣候最重要的因素。

生命,就算取廣義的定義,把一切活的生物都包含在內,也隻存在於較狹窄的溫度範圍內,約在32~210華氏度(0~99攝氏度)之間。地球這個星球特別適合生命生存,因為其溫度相當穩定,尤其在海洋中,溫度的變化是溫和且緩慢的。許多動物早已經適應了固定的水溫,突變和巨變都是致命的;生活在海岸邊,於低潮時會暴露在空氣中的生物,則必須要強健一點。但就算是這些生物,也都有它們能夠適應的溫度,一旦超越這個範圍,它們就很少涉足。

大部分的熱帶動物對溫度變化(尤其是對高溫)比北地動物更為敏感,這也許是它們通常所生活的水域,終年也不過改變幾度之故。有些熱帶的海膽、鑰孔(左蟲右戚)和海蛇尾,在水溫升到99華氏度(37攝氏度)時就會死亡。另一方麵,極地的獅鬃水母卻非常強健,一半的傘體遭到冰封之際,依然悸動不已,甚至在結凍數小時之後,仍然能夠複生。鱟(馬蹄蟹)則是另一個能忍受溫度極端變化的物種。這個物種分布的地帶極廣,北方的種類能夠忍受新英格蘭的冰封;而南方的代表則能夠在佛羅裏達,甚至是更南方,位於墨西哥灣的尤卡坦半島的熱帶水域生存。

大部分的海濱生物都能忍受溫帶海岸的季節變遷,有些卻必須逃避冬季的酷寒。沙蟹和沙蚤在沙裏挖掘出非常深的洞穴,藏在洞裏冬眠;經年在海浪中覓食的鼴蟹在冬季則退到近海海底;許多外觀如開花植物的水螅,在冬天來臨時,縮回它們生命本體的核心部位,把所有活組織撤回本體的莖部;其他的海濱動物則像植物王國中的一年生草本一樣,在夏日末了時死亡。所有的白水母,在夏日是海濱水域的常客,當最後一抹秋風止息的時候卻都已經死去;但是下一代以植物一樣的小生物的形態存活,依附在潮下的岩石上。

對大部分經年持續生活在老地方的海濱生物而言,冬天最危險的問題不在於冷,而在於冰。在岸邊結冰之際,原本生長在岩石上的藤壺、貽貝和海草全都因冰塊在浪裏相互碾磨,而被抹得一幹二淨。這樣的情況發生之後,可能需要好幾季的時間,還要有溫和的冬季氣候,才能讓一切恢複舊觀,使整個區域再度充滿生機。

大部分海洋動物對水中溫度都有特定的偏好,因此,我們可把北美東部的海濱水域分為好幾處生物區。這些區域的水溫除了隨著緯度由南至北而漸進變化之外,也深受洋流的影響。溫暖的熱帶海水被墨西哥灣流挾帶北上,而寒冷的拉布拉多洋流由北而下,在灣流近陸地的邊緣,冷熱水流交匯,造成複雜的混合。

洋流由佛羅裏達海峽入海,隨著寬度大幅變化的大陸架外緣,上溯遠及哈特拉斯角,在佛羅裏達東岸朱庇特灣,大陸架變得非常狹窄;站在海岸上放眼望去,可看到翡翠綠的淺灘,以及因匯入灣流,而突然變成深藍色的海水。約在此處,仿佛有一道溫度的屏障,把南佛羅裏達和礁島群的熱帶動物群與卡納維拉爾角及哈特拉斯角之間的溫帶動物群區隔開來。哈特拉斯角的大陸架再度變得狹窄,灣流更接近內陸,北湧的水於是濾過沙洲、淹沒沙丘穀地等複雜的地形。再一次地,我們又可看到生物區的界限,雖然此界限仍在不斷改變,而非絕對的界限。冬日,哈特拉斯角的溫度可能阻斷了暖水域生物朝北的移居通道;但在夏季,溫度的障礙崩潰,隱形的門開啟,同種類的生物則可能遠及科德角。

由哈特拉斯角北上,大陸架越來越寬,灣流遠遠朝外海而去,和從北方來的冷水流激烈地滲透混合,因此加速了寒冷的速度。哈特拉斯角和科德角之間的溫度差異相去甚遠,宛如距離長達5倍遠的大西洋兩岸的加那利群島和挪威南部一樣。對於隨著溫度移居的海洋動物而言,這是個中間區,冷水域的生物在冬天進入,而暖水域的種類則在夏季湧來。定居此處的動物都有混合而不明確的特性,因為這一區似乎自南北兩方接收了一些較能忍受溫度變化的生物,卻很少有完全獨屬於此區的種類。

動物學上早就視科德角為數千種生物的生長界域。它伸入海洋深處,幹擾了來自南方的暖水通道,並且在其海岸的長灣之內,容納了來自北方的寒冷海水。這裏也是海水過渡到不同海岸的地點,南方的狹長沙灘由岩石取代,而海岸也逐漸由岩石主宰,形成了海濱。同樣崎嶇的輪廓也出現在這一區水下看不見的海底。

在這裏,在深水區,水溫較低,與南部相比,更接近海岸,對海濱動物種群具有有趣的區域性影響。雖然近海的水域很深,無數的島嶼和崎嶇不平的海岸卻創造了極大的潮間帶,因此提供了豐富的海岸生物。這是低溫帶,許多無法忍受科德角南方暖水域的物種,都棲息此處。一方麵由於低溫,另一方麵由於海岸屬於岩岸,因此海草生長茂密,覆蓋著潮退後的岩石,形成了各種不同的色調。成群的濱螺在此以海草為生,而此地的海岸也因長滿數百萬的藤壺而呈白色,或因棲居著數百萬的貽貝而呈黑色。

遠處,格陵蘭島南部,拉布拉多半島和紐芬蘭海域,海洋溫度以及在其間生長的動植物都屬亞北極區。更遠的北方就是北極區,其界限的劃分尚不明確。

雖然在美洲海岸,這樣的基礎區分依然十分方便且有根據,但到了20世紀30年代,就可以很明顯地看出,科德角不再如以往一般,是南方暖水域生物繞行此區的絕對界限。奇怪的變化已然發生,許多動物由南方侵入這塊冷水水域,北上緬因州,甚至加拿大。這種新的分布當然和20世紀初開始,如今亦得到印證的氣候變化有關——氣溫升高首先始自北極區,接著擴展到亞北極區,再傳到北方各溫帶地區。由於科德角北方水域溫度升高,不止南方的各種成年動物,就連幼年階段的動物也能夠在此生存。

教人印象最深刻的北遷範例是綠蟹。原本科德角北部沒有它們的蹤跡,現在緬因州所有的采蛤人卻早就熟悉它們的身影,因為它們習慣以蛤的幼蟲為食。在20世紀初,動物學手冊把這種動物的範圍劃在新澤西州和科德角之間。1905年,波特蘭附近出現了它們的足跡;到了1930年,緬因州海岸中段的漢考克縣附近,也可采集到它們的標本;接下來十年,它們繼續北移,到達冬港(不凍港);1951年,則在呂貝克附近發現了它們的蹤影。接著,它們沿著帕薩馬科迪灣的海岸北上,到達加拿大的新斯科舍。

水溫升高使得鯡魚不再現身緬因州。海水變暖或許並非唯一的原因,但要負部分的責任。鯡魚雖然減少了,但來自南方的魚種增加了。油鯡,是鯡魚家族中數量較龐大的一種,經常被用來製造肥料、機油,以及其他工業產品。1880年代,緬因州尚有油鯡工廠,接著油鯡便消失了,後來的許多年都隻出現在新澤西州南方的水域。然而,約在1950年,它們又開始回到緬因海域,隨之而來的是弗吉尼亞的漁船和漁民。同一族的另一種稱作圓腹鯡的魚,也朝北越移越遠。1920年代,哈佛大學的畢吉洛教授(Henry Bigelow)的報告說,這種魚的分布領域從墨西哥灣到科德角,並指出它在科德角已經十分罕見(在普羅溫斯敦捕獲的兩隻,已被保存在哈佛大學比較動物學博物館中)。然而在1950年代,這種魚大群出現在緬因海域,漁產業也開始以之製罐。

其他零零星星的報告也說明了同樣的趨勢,從前在科德角聞所未聞的蝦蛄,如今已經繞過科德角,散布到緬因灣南端。處處可見軟殼蛤受到溫暖夏日溫度的不利影響,而在紐約水域,它們也被硬殼的品種取而代之。原本隻有在夏季才會越過科德角北上的牙鱈,如今一年四季均可捕得;而原本以為隻分布在南方水域的魚種,如今也沿著紐約州的海岸產卵,它們稚嫩的幼魚原本是不耐此地寒冬的。

雖然有這些例外,但科德角至紐芬蘭之間的海岸屬典型的冷水域區,一群北地動植物棲息其間。此地和遙遠的北地世界有著強烈且迷人的相似性,借著海洋融合一切的力量,與北極海域、不列顛群島和斯堪的納維亞半島相聯結。有相當多的物種在大西洋東岸都出現了複本,因此不列顛群島的海洋動植物手冊也適用於新英格蘭,可能涵蓋80%的海草和60%的海洋動物。另一方麵,美國北部地區和北極的關係,遠比英國海岸和北極的關係更密切。一種大型的昆布屬海藻——北極海帶,雖然南下出現在緬因海岸,但在大西洋東岸不見蹤影;另一種北極海葵,在北大西洋西岸直到新斯科舍數量極多,在緬因州則較少,但在大西洋彼岸的大不列顛,卻未出現過,隻限於更北部較冷的水域。許多種類,如綠海膽、血紅海星、鱈和鯡,都顯示了海洋生物環繞北方海域的分布,繞過地球頂端,經由融化冰川和浮冰的寒冷潮流,把一些北方的動物向南帶到北太平洋和北大西洋。

北大西洋的兩岸有如此多樣雷同的動植物,顯然橫越的方法相當容易。灣流把許多移棲動物帶離美國海岸,然而到另一頭的距離實在遙遠,而大部分動物的幼年階段相對短暫,成年開始時必須抵達淺水水域,因此情況日益複雜。在這大西洋北部,有淹沒的洋脊、淺灘和島嶼作為中間站,可輕易地分為幾個階段橫渡。在更早的地質年代,這些淺灘甚至範圍更寬廣,因此長久下來,主動和被動的移居也都可行。

在緯度較低之處,生物必須越過大西洋海盆,此處島嶼和淺灘都不多見,而就連在這深凹之處,也會發生幼蟲和成年動物的移居。百慕大群島因火山運動升上海麵之後,通過墨西哥灣暖流全盤接收了移自西印度群島的生物,完成了規模較小的跨洋長征。如果把困難度納入考慮,就不免教人驚歎,西印度群島的生物竟然有這麽多都和非洲生物雷同或近似,它們顯然跨越了赤道洋流。這些生物包括海星、蝦、小龍蝦和軟體動物。這種規模的長征不由得教人認定,移居的必然是已成年的生物,乘著浮木或漂浮的海草,旅行了遙遠的路途。在現代,也曾發現非洲軟體動物和海星借著上述方法,抵達聖赫勒拿島。

古生物學的記錄證明了大陸的輪廓有所變化,洋流的波動亦有變遷,若非這些早期的陸地模型,目前許多動植物的分布情況可就更神秘難解了。例如,曾有一度,大西洋的西印度群島區域能夠通過洋流,直接與太平洋和印度洋的遙遠水域接觸。接著,南北美洲的陸橋連接了起來,赤道洋流轉向東,樹立了海洋生物分布的障礙。但在當今的物種中,我們能追溯到它過去的蹤跡。有一次,我發現了一隻奇特的小軟體動物,棲息在佛羅裏達萬島海灣底層安靜的海龜草地上。它通體碧綠,如草一般,小小的身體撐著薄薄的殼,大得鼓了出來。這是一種泊螺,最近的親屬居住在印度洋中。在南北卡羅來納州的岸邊,我也發現了鈣質管構成的如岩石般的塊狀物,是由群聚的暗色小蟲所分泌的。這在大西洋幾乎前所未見,同樣,它也是太平洋和印度洋生物的親戚。

因此,移棲和疏散是持續全球性的過程——表達出生命擴展、占據所有地球可棲之處的需要。無論在什麽時代,其模式都是由大陸的形狀和洋流的流動而定,且永不止息,永不結束。

在潮水運動劇烈、潮流範圍廣泛的海岸邊,人們每天、每小時都能感受到潮水的漲落。每次滿潮壓上陸地的門檻,都是海水進犯大陸的**表現;而潮退之際,則讓我們見到一個陌生的世界。或許它是廣闊的泥灘,其上奇特的洞孔、小丘或痕跡顯示出此處隱藏著與陸地上不同的生命;或許它是海藻編織的草地,因海水退去,如今平伏而潮濕,保護著其下所有的動物。潮水更直接地觸動人們的聽覺神經,訴說自己和海浪聲迥異的語言。在沒有遼闊波濤的海岸,漲潮的聲音最為清晰。萬籟俱寂的夜晚,潮水無波上湧,發出嘈雜的撞擊、旋動聲,不斷地拍打陸地的岩石邊緣,有時候低聲咕噥、喃喃低語,接著,所有低沉的聲音都因急流般的潮水湧入,而迅速遭到湮沒。

在這樣的海岸上,潮水塑造了大自然和生物的行為。它們的起落使所有生存在高低潮水線的生物每天兩次體驗陸地生活——居住在近低潮線的生物,暴露在太陽和空氣底下的時光短暫;而居住在海岸更高處的生物,暴露在陌生環境的時間更長,需要更大的耐受力。不過,在所有的潮間帶區,生命的脈動都隨潮水的韻律調整。在分屬海洋和陸地的交替世界裏,靠著呼吸溶解於海水中的氧氣而活的海洋生物,必須找到保持濕潤的方法;而少數跨越陸地**線以肺呼吸的生物,也必須保護自己,找到自己的氧氣供應之法,以免漲潮時溺斃。潮水低的時候,潮間帶生物很少,甚至沒有食物;而在海水覆蓋海岸的時候,生命的基本活動過程還是得持續下去,因此,生物動靜交替的韻律正反映了潮水的韻律。

潮漲時,深藏在沙中的動物或來到表麵,或伸出長長的呼吸管、虹吸管,或開始由它們的洞穴中嘟出水來。固著在岩石上的動物,或張開它們的殼,或伸出觸角覓食。掠食動物和食草動物則四處活躍。退潮之際,沙灘生物退回深層濕地,岩石上的動物也用盡種種方法避免幹燥。長有鈣質管的生物縮回管內,以進化過的鰓纖維封住入口,就像軟木塞封住瓶口一樣恰到好處。藤壺閉起了殼,維持鰓四周的濕度,螺類也縮回它們的殼內,閉起如門一般的厴板,以阻絕空氣,並把海洋的濕度封存其間。鉤蝦和沙蚤隱身岩石或海草之間,等著潮水再度漲起,讓它們重獲自由。

在整個朔望月中,隨著月亮盈虧,深受月球引力影響的潮汐也有強弱之別。高低潮線日日變化。在滿月之後,以及繼新月之後,施加在海上造成潮汐的力量比一個月內的任何時候都多,這是那時日月和地球呈一條直線,引力加在一起之故。由於複雜的天文原因,最大的潮汐效應發生在緊接著滿月和新月之後的幾天,而非正好在月亮盈虧的那幾天。

在這段時期,潮水比其他時候都漲得更高,而退潮則退得更低,這在撒克遜語中稱之為“躍潮”(sprungen)。躍潮指的不是季節,而是指潮水滿溢,好像要“躍”出似的,意即強烈而活潑的動作。任何一個看過新月潮水湧上岩壁的人,都會認為這個詞名副其實。在上下弦月,月亮的引力和太陽的拉力呈直角,因此,兩種力量互相幹擾,造成潮水運動遲滯和緩,既沒有漲得如朔望大潮那般高,也沒有退得如它那般低。這股和緩的潮水被稱作“小潮”(neaps)——這個詞可追溯到斯堪的納維亞語的字源,意即“幾乎沒有接觸”“幾乎不夠”。

在北美洲大西洋沿岸,潮水以所謂的半日韻律(semidiurnal rhythm)波動,每個潮汐日,約在24小時50分鍾之內,都有兩個**,兩個低潮,每個低潮都發生在前一個低潮約12小時25分鍾之後(不過也會因地方不同而略有變化),當然,兩個**之間,也有類似的間隔。

在整個地球上,潮水的分布有極大的不同,甚至隻是在美國的大西洋岸,就有非常大的差異。在佛羅裏達礁島群,潮水漲退僅有一二英尺高,在佛羅裏達州的長岸,朔望大潮的高度也僅達三四英尺,但再稍微偏北一些的佐治亞州的西雅群島,漲潮高度則高達8英尺。接著,在南北卡羅來納州,以及往北達新英格蘭,潮水稍弱。在南卡羅來納州的查爾斯頓,朔望大潮減為6英尺、在北卡羅來納的博福特為3英尺,到了新澤西州的五月角則為5英尺。南塔克特島幾乎沒有潮汐,不過,在僅30英裏之遙的科德角灣岸,朔望大潮卻高達10~11英尺。新英格蘭大部分的岩岸位於芬迪灣,潮水的高低雖有變,但大體而言依然相當可觀,普羅溫斯敦10英尺,巴爾港12英尺,東港20英尺,加來22英尺。洶湧的潮水和多岩海岸交會,包羅萬象的生物生長其間,展現了潮水在這個地區對生物的影響。

日複一日,浩瀚的潮水在新英格蘭的岩石岸邊漲落,與大海邊緣平行的彩色條紋,在海濱刻下了痕跡,這些帶狀條紋或區域是由生物構成,反映潮汐的各個階段,因為海濱具體的某一層能夠暴露多久,大體上足以決定什麽生物可以生存其間。最強健的生物生存在較高的地區。地球上最古老的植物——藍綠藻,雖然起源於海洋,如今卻由海中冒出,在**線以上的岩石上形成了黑色的痕跡,這片黑色區域在世界各地的岩石海岸都清晰可見。在這片黑色區域的下方,逐漸往陸地生物方向發展的海螺則以植被薄膜為生,時而隱藏在岩石的縫隙之中。但是,最顯著的區域開始於上層的潮線,**線下擁擠著數以百萬計的藤壺,使岩石發白,貽貝深藍色的斑紋偶爾混雜其間。在它們的下方,是海藻——岩藻的褐色區域。

在低潮線附近,角叉菜沿著低潮線生長,像軟墊一般——這大片繽紛的色彩在和緩運動的小潮間並未完全顯露,大浪來襲時卻清晰可見。有時候,角叉菜的紅棕色會被質地堅韌、細如發絲的另一種海草纏繞,染上鮮綠。朔望大潮退至最低處的最後一個小時,便顯現了另一區的生物:在這潮下世界中,所有的岩石都因包覆著分泌石灰的海草,而染上了深玫瑰色調。此處,大海草的棕色緞帶閃閃發光,暴露在岩石之上。

除了極小的區別之外,這樣的生物模式出現在世界各個角落。各地之間的差異通常取決於浪潮的強弱,也許一區遭到嚴重地擠縮,另一區卻能夠盡情發展。例如,在浪頭洶湧之處,白色的藤壺區大片覆蓋在海岸的上方,岩藻區則大幅地壓縮;而在風平浪靜之處,岩藻不但占據大片的中間海岸,甚至還侵入上方的岩石區,使藤壺難以伸展。

也許由某個角度來看,真正的潮間區是小潮的高低水位之間。在每個潮汐循環中,這片區域會完全被潮水覆蓋,又完**露出來,每天兩次。棲息其間的生物是典型的海濱動植物,需要日日與海洋接觸,還能忍受有限地暴露在陸地環境之中。

在小潮的高水位之上,有一個更偏陸地而非海洋的地帶,生存其間的主要是先驅物種,它們早已朝陸地生活邁進,可以忍受數小時,甚或數日與海洋的分離。有一種藤壺就移居到這種比**位更高的岩石區,一個月裏隻有在朔望大潮時的幾個晝夜,海水才會到達這個區域。潮水來時,帶來食物和氧氣,並在繁殖季節把幼蟲帶回上層水域的“育嬰園”;就在這短短的時間內,藤壺得以進行生命必需的一切過程。而當這14天中最高的潮水退去之後,它就再度留在異域之中,唯一的防衛就是緊緊合上殼片,盡量在身體周遭保留海洋的濕潤。在其一生之中,短暫而激烈的活動和冬眠般長期的靜寂狀態交替,就像北極的植物必須在短短幾周的夏日裏,製造和貯存食物、開出花朵、結出種子一樣,藤壺也大幅改變了自己的生活方式,以便生存在條件惡劣的環境裏。

潮水搖擺的韻律越來越低,在接近朔望大潮的水位時,小潮低水位下的地域才會暴露出來。在整個潮間區,這個地帶和海洋連接得最緊密,許多棲息其間的,都是海上生物。它們能夠生存在這裏,主要是因為暴露在空氣中的時間很短暫,而且很少。

潮汐和生物區之間的關係非常清楚,但動物還是以許多較不明顯的方式,調整它們的活動,以適應潮汐的韻律,其中有些是利用海水的漲落。例如,幼年時期的牡蠣就運用潮水的流動,移到適合附著的地點。成年牡蠣生活在海灣或河口,而非充滿海洋鹽分的地點,因此,幼蟲的散布若發生在遠離開闊海洋的方向,則對牡蠣種族的生存比較有利。牡蠣幼蟲剛孵出來時,隨波逐流,潮水一會兒把它們帶向海洋,一會兒又推向入海口或海灣的上遊。在許多入海口,因河水的推動和水量使退潮的持續時間比漲潮長,在長達2周的幼蟲期,朝大海而去的洋流使幼年牡蠣遠涉洋中。然而,幼蟲長大後,卻出現了截然不同的行為。它們在退潮之際沉入海底,避免波浪把它們推向海去;但在潮水回湧時,卻逆流而上,於是便被潮水帶往鹽分較低、更適合它們的成體生活的地區。

其他生物則調整產卵的周期,以免幼蟲被潮水帶到條件不適宜的水域。居住在潮水區附近會築管道的一種蠕蟲,就以下麵這種方法,避免朔望大潮時的強烈潮水運動:每兩周逢小潮,在海水運動比較和緩時,釋放幼蟲入海,幼蟲要經曆一個短暫的遊泳階段,有很大的機會能夠留在海岸最利於生存的區域。

除此之外,還有其他神秘而不可解的潮汐影響。有時,生物產卵的時期和潮汐的起落不謀而合,顯示其對壓力變化或對靜水和流水的不同反應。在百慕大,有種稱作石鱉的原始軟體動物,在清晨低潮時產卵,當太陽露臉,潮水回漲時,一被水淹沒,它們就釋出卵。還有一種日本沙蠶隻在一年中潮水最強(近十、十一月的朔望大潮)之際產卵,可能是因大幅的潮水運動,而受到某種莫名的擾動。

其他許多動物,分屬於海洋生物中互不相關的群體,卻根據非常固定的周期產卵。這可能與滿月、新月或上下弦月相關,但究竟是因潮水的壓力改變,或是因月光的變化,我們則不得而知。例如,幹龜群島有一種海膽,在滿月之夜產卵,而且顯然唯有那時才產卵。不論造成這結果的刺激為何,這物種的所有個體都產生了響應,同時釋出無數的生殖細胞。

在以上的每個例子裏,我們都不能確定這些動物究竟是回應潮水,抑或如潮水本身一樣,回應月亮的影響。

在植物方麵,情況就不同了。我們一再尋找科學證據,證實了月光對植物生長的確有影響,這已是一種古老而且舉世皆然的信念。各種各樣的證據證實,矽藻類和其他浮遊植物的迅速繁殖,的確和月球的盈虧相關;河水中某些屬於浮遊植物的藻類,在滿月時數量達到巔峰。北卡羅來納州海岸的一種褐藻,唯有在滿月時才釋出生殖細胞。在日本及世界其他地區的海藻也有同樣的行為。一般把這種反應解釋為——不同強度的偏光對原生質的影響。

另外一些觀察發現了植物和動物繁殖及生長之間的關聯。迅速成熟的幼鯡聚在密集的浮遊植物四周,成年鯡魚卻會避開它們。其他各種海洋生物中,其幼蟲、卵和產卵期的成年生物,則經常存在於密度高的浮遊植物,而非稀疏的小片浮遊植物裏。有一名日本學者在一些意義重大的實驗中發現,他可以用海白菜的提取物引誘牡蠣產卵。同一種海藻能產生影響矽藻生長和繁殖的物質,並且海藻本身也會受到從岩藻大量生長的岩石附近所提取的海水的刺激。

海水受所謂的“外分泌物”(ectocrines,新陳代謝的產物)的影響,最近已經成了科學界探討的課題。雖然其數據還零零散散,但十分引人關注。我們可望解決幾個世紀以來一直縈繞在人們心頭的謎,雖然這個課題處在科技先進的模糊邊緣。然而,這些在過去被視為理所當然的一切,以及人們以為永無解答的問題,都因這些物質的發現,而使我們有了新的看法。

海洋之中的來來往往,神秘難測,時空皆然——移棲動物的運動;自然更替的奇特現象,同一個地方,某物種大量出現,繁榮發展一段時間後便逐漸絕跡,一種又一種的生物取代它的位置,就像遊行隊伍中的演員一樣經過我們的眼前。

另外還有其他的神秘之處。“赤潮”的現象很早就已經出現,一再地重演,迄今亦然。在這個現象中,微小生物(通常是雙鞭毛蟲)的大量繁殖,使海水變色,這種現象會帶來災難性的影響,造成魚類和一些無脊椎動物大量死亡。同時,魚類亦會發生不尋常的奇特移動,移往或避開某些區域,而造成極端的經濟影響。當所謂的“大西洋海水”在英格蘭南部海岸泛濫時,普利茅斯漁場的鯡魚變得豐富起來,某些標誌性的浮遊生物大量出現,某些無脊椎動物則在潮間區繁榮生長。然而,當海水被英吉利海峽的水取代之後,其間的生物也將經曆極大的變化。