第24章 變異的法則 (5)
之所以難以區別變異的物種,主要是因為變種與同屬其他物種的相似性。此外,介於兩種類型之間的類型有很多,並且處於兩端的類型本身能否作為物種,我們也不得而知。如果我們不把所有密切近似類型看做獨立創造的物種,那麽上述情況就表明在變異中它們已經得到了其他類型的若幹性狀。然而相似變異的最好證明還在於通常具備穩定性狀的部分或器官,隻不過它們會不時發生一些變異,導致某種程度上和近似物種的同部分或同器官類似。我搜集到許多相關事例。然而跟先前一樣,我很難在文中一一列舉。因而我隻能不斷重複,這類情況確實存在,並且值得注意。
接下來我要舉一個所有重要性狀全都不受影響的複雜且奇特的例子,它發生在家養或者自然狀態下的某些同屬物種之中——一部分是在家養狀況下發生的,一部分是在自然狀況下發生的。基本上可以斷定這個例子是一種返祖現象。驢的腿上有時明顯會有與斑馬腿上相似的橫條紋,有人認為幼驢腿上的條紋最明顯,據我考察得出,這個結論是確實可靠的。有時驢肩上的條紋是成對的,條紋的長度和形狀均易發生變異。曾有人描述過一頭白驢(並非白膚症)的脊上和肩上沒有條紋:在深色驢子中,這種條紋也不明顯,甚至實際上已經消失。有人說由帕拉斯命名的驢的肩上有雙重條紋。布萊斯先生曾在一頭野驢的標本上看到一條明顯的肩條紋,然而它本應該是沒有的;普爾上校曾告訴我,這個物種的幼驢的腿部通常都長有條紋,但肩條紋卻是十分模糊的。斑驢體上長有與斑馬相似的明顯條紋,然而腿上卻沒有;但在格雷博士所繪標本圖上,極清晰的斑馬狀條紋出現在後腳踝關節處。
我在英國搜集了許多關於馬的例子,這些馬品種大不相同、顏色各異,但它們脊上均生有條紋:暗褐色與鼠褐色的馬通常在腿上生有橫條紋,栗色馬也有一例;暗褐色的馬,有時在肩上呈現不十分明顯的條紋,我還見過一匹帶有肩條紋的赤褐色馬。我兒子曾對一匹暗褐色的比利時駕車馬仔細觀察,並為我描繪說在其兩肩和腿部都生有條紋;我也曾親眼見過一匹暗褐色的德文郡矮種馬,其兩肩各長有三條平行條紋,有人告訴我,有匹小形的韋爾什矮種馬的肩上也出現這種現象。
印度西北部的凱替華品種的馬,普遍都有條紋。普爾上校曾替印度政府檢查過這個品種,標準是,不具備條紋的馬就不是純種馬。它們的脊上、腿上均長有條紋,肩上的條紋也十分常見,有時是雙重,有時甚至是三重;甚至臉的側麵有時也有條紋。條紋往往在幼時最明顯,在老馬身上有時甚至完全消失。普爾上校見過灰色和赤褐色的凱替華馬,初生時都有條紋。根據W.W.愛德華先生給我的材料,我可以推測,英國賽跑馬脊上的條紋,在馬幼時比成長後來得多。最近我養了一匹小馬,它是由一匹赤褐色雌馬(是東土耳其馬和佛蘭德雌馬所生)與一匹赤褐色的英國賽跑馬雜交所生。這幼駒剛滿一周歲時,它的臀部和前額長出很多極狹的暗色條紋,類似於斑馬紋,但它的腿部僅有極少量條紋,但很快這些條紋就全部消失了。我不想再詳細說明,但可以說我搜集到的許多事例都表明,不同地方的各品種馬的腿和肩上都生有條紋,西自英國,東至中國,北到挪威,南及馬來群島,都是這樣。在全世界,長有條紋的以暗褐色與鼠褐色的馬為常見:暗褐色包括顏色範圍很廣,自介於黑色與褐色之間的顏色起,直至接近淡黃色為止。
史密斯上校曾就上述問題寫過文章,他相信馬的某些品種是從一些原種傳下來的,這些原種包括一種暗褐色的且有條紋的馬,並且他相信上述的現象是由古代與暗褐色的原種雜交引起的。然而我們完全可以反駁這個觀點,因為如壯碩的比利時駕車馬,挪威矮腳馬,韋爾什雜種馬,瘦長的凱特華馬等,均生存在世界上相隔很遠的地方,如果說它們都曾和某個假設的原種雜交,事實上似乎不太可能。
現在讓我們來談一談馬屬中幾個物種的雜交效果。羅林認為驢與馬雜交所生的騾子,一般腿上都極易長有條紋。照戈斯先生所講,美國一些地方的騾子,十有腿部長有條紋。我曾見過一匹騾子,腿上條紋很多,足以令人以為它是斑馬的雜種。在W.C.馬丁先生一篇關於馬的優秀論文中,繪有一幅與上述情況相似的騾子圖。在我曾見過的四張驢與斑馬的雜種的彩色圖中,相較於身體其他部位,它們腿上的條紋更加明顯,而且其中一圖中馬肩上長有雙重條紋。
莫頓爵士養了一隻有名的雜交種,是栗色雌馬與雄斑驢所生,它與後來這栗色雌馬和黑色亞拉伯馬所繁育的純種後代,腿部的橫條紋都比純種斑驢明顯。此外,還有一個不錯的例子,格雷博士曾繪製過驢子與野驢所育雜交種的圖(據他所說,他還知道另一個相同例子)。驢的腿上有時會長有條紋,但野驢腿上沒有條紋,它們肩上也並不長條紋,可是它們的雜交種的四肢上卻長有條紋,而且跟暗褐色的德文郡馬與韋爾什馬生產的雜交種類似,在肩上有三條短的條紋,並且麵部兩側也有一些條紋是斑馬狀的。我確信不可能有一條帶色條紋是像通常所說的出於偶然而產生的,所以,我就麵部生有條紋這一現象詢問過普爾上校:條紋明顯的凱特華馬是否也曾有麵部的條紋。如前所述,他給予了肯定的回答。
我們要如何解釋這些事實呢?馬屬中幾個不同品種,經過簡單變異,可以在腿上長出斑馬紋,或者在肩上長出和驢相似的條紋。我們可看到,在馬中,當接近該屬其他物種所具有的顏色的暗褐色出現時,這種傾向表現得最強。條紋的出現,並不會引起形態上的任何變化或其他任何新特性;我們可看到,條紋出現的傾向,在不同物種相互雜交所產生的種中最明顯。有這麽幾個鴿的品種,它們均是傳自具有一些條紋及其他標誌的某種淺藍色鴿子(含有兩三個亞種或是地方族)。假如鴿子的任何品種經過簡單的變異變為淺藍色時,一定會在所生的雜交種中重現這些條紋與其他標誌,但它們的形態或性狀不會改變。
在最原始和純粹的顏色不同的品種雜交時,所生的雜交種就會呈現十分明顯的重現藍色條紋及其他標誌的傾向。我以前認為,這種古老性狀再現的合理解釋,是假定每一連續世代的幼鴿,都有重現消失已久的性狀的傾向,這種傾向,出於未知因素,有時占優勢。就像剛才所說的一樣,馬屬的某些物種中,往往幼馬會比老馬的條紋來得更明顯普遍。假如將鴿品種中保持純種特性百年的那些稱為物種,與馬屬的某些物種相比較,我們會發現是何等的相似。我敢於回顧到千萬代以前,有一種條紋如斑馬一般的動物,但構造卻很不相同,這就是現在的家養馬(無論是由一個或多個野生原種所傳下的)、驢、亞洲野驢、斑驢和斑馬的共同祖先。
凡是相信馬屬的各個物種是被獨立創造而來的人,必定會有這種主張,任何物種被創造出來時都帶有一種,無論在自然條件下還是家養條件下,都有以這種特殊的方式進行變異的傾向,使得它往往和同屬的其他物種一樣長出條紋;另外任何物種被創造出來時都會帶有一種強烈的傾向,使得它與生活在世界各地的物種進行雜交時產出的雜交種長有的條紋,與親種相異,但卻與該屬的其他物種相似。我認為如果承認這種觀點,不真實的或至少是不可知的原因就代替了真實的原因,同時使得上帝的工作變為模仿和欺騙了。如果接受這一觀點,我就得相信,貝類化石從未生活過,隻是從石頭裏被創造出來,以模仿在海邊生活的貝類,然而這隻是頑固守舊而又無知的天地創成論者們才會相信的。
提要
我們對於變異法則,仍是無知的。可能在一百個例子中隻有一個,我們可以用來解釋發生變異的原因。我們利用比較法就可以看出,不論是同種變種之間的小差異,還是同屬物種間的大差異,同樣都受到法則支配。外界條件的改變通常會誘發彷徨變異,但偶爾也會發生直接且一定的效果,並隨著時間的變化更為強烈和明顯,然而我們沒有證明這一點的充分證據。習性在產生體質的特性上,無論是使用在強化器官上,還是使用在減弱和縮小器官上,往往都有強烈的效果。同源的部分,經常按照同一方式產生變異,並具有合生的傾向。有時,柔軟的和內在的部分會因堅硬和外麵的部分的改變而變化。特別發達的部分,帶有向鄰近部分吸取養料的趨勢;可節約的部分,如果即便節約掉也無大礙,就將被節約掉。早期構造的變化常常會影響後來發育起來的部分;很多相關變異的例子,雖然我們仍無法理解其性質,但仍會發生。
重複部分的數量和構造都會發生變異,也許因為它們還沒有受到一些特殊機能的影響而專業化,因此它們的變異不受自然選擇支配。同樣由於上述原因,低等生物相比高等生物來說更易變異,因為後者的整個體製已較為專業化。無用的殘留器官不受自然選擇的控製,因此也易變異。物種性狀較之於屬的性狀更易變異,物種性狀是指一些物種由共同祖先分出以後所呈現的不同性狀,而遺傳已久的屬的性狀在同一時期並未發生變異。這些情況都是針對到今天還在變異的特殊部分或器官來說的,因為在近代它們發生了變異並因此有所區別;但在第二章裏,我們看到同樣的原理也對所有個體適用;這是因為如果在某個區域內,發現某個屬的許多物種——也就是說那裏曾經發生過大量變異和分化,或者說曾十分活躍地產生新的物種類型——那麽,平均來說,在那個地域內和這些物種中會出現非常多的變種。次級性征是高度變異的,並且在同群的物種裏彼此間產生很大差異。
通常利用同一部分的變異性,可以產生同種兩性間的次級性征上的差異,和某些同屬物種彼此的種間差異。相較於近緣物種同一部分或器官,假如任何部分或器官已經異常發達,那麽從該屬產生以來它們一定已經經曆了極多的異常變異;由此也不難解釋它到現在還會產生比其他部分更大的變異的原因;由於變異是一種長期的、持續不斷的、較為緩慢的過程,因此自然選擇沒有充裕時間來克服變異的傾向,以及抑製重現較少變異狀態的傾向。然而,如果一個物種生有異常發達的器官,隨之產生許多變異了的後代(這是一個長期的且極為緩慢的過程),那不管這個器官是通過怎樣的方式而異常發達的,自然選擇都會給予其固定的性狀。向一個遺傳了幾乎與共同祖先同樣體質的物種施加相似的作用,必定會有呈現相似變異的趨勢,或者說它們有時會複現他們古老祖先具有的若幹性狀。雖然並非由於返祖和相似變異而產生了重要的新變異,然而這類變異在增加自然界的美妙和協調的多樣性的過程中,也發揮了極大的作用。
不管後代與親代間的每個輕微差異是何原因造成的(每一差異都必定有它的起因),我們可以相信:任何構造上,與習性相關聯且較為重要的變異,都是有利變異逐步經過緩慢的積累出來的。