第23章 變異的法則 (4)

本題也可用上節所討論的原理來解釋。在性狀上，物種比屬更容易變化，這是大家都知道的。這可以用一個簡單的例子說明：假如在一個大屬的植物中，某些開藍花，某些開紅花，這些花色隻能算作物種的性狀之一；誰都不會對藍花的種開紅花，或者紅花的種開藍花感到奇怪。可是，倘若所有物種均生藍花，這顏色自然成為屬的性狀，假如發生屬性狀上的變異，這是不平常的。我之所以選取這個例子，主要因為多數博物學者給出的解釋並不能運用於此，他們覺得物種的性狀比屬的性狀更易變異的原因是：決定物種分類的那些部分，一般在生理上沒有屬的性狀來得重要。對於他們的解釋，我相信隻是間接的，局部的合理，在分類一章裏我還要提及這一點。

我們沒有必要援引證據來支持物種性狀較屬的性狀更易變異這一觀點。我在博物學著作裏，經常注意到有人驚奇地談及關於重要性狀的事實：一些重要器官或部分，在物種的大群中普遍比較穩定，然而在親緣密切的物種中卻通常體現出極大的差異，並且在同一個體中也往往會發生變異。這一事實說明，基本上來說，如果那些具有屬性的性狀，降為種性時，它的生理重要性雖仍跟以前一樣，但卻通常已十分易變，或許在畸形中也可以應用同樣的情況。至少，小聖·提雷爾深信，在同一群的各個物種中，某種器官差異越是大，在個體中就越易發生畸形。

如果按照物種均是被獨立創造出來的普遍觀點來看，那麽同屬中被獨立創造出的各物種內部之間，為什麽構造上十分相似的部分比起相異部分來說沒有那麽容易變異呢？我無法對此作出什麽解釋。可是依據物種隻是擁有固定和顯著特征的變種的觀點來看，我們可以看出，在近期內發生變異的且彼此存在差異的那些構造部分，它們的變異仍將繼續。也許，可以用另一種形式來說明這種情況：屬的性狀是指和屬內所有物種的構造互相類似的、與近屬的物種構造相異的各點。這些性狀之所以可看做是由共同祖先傳下的，主要因為自然選擇幾乎難以讓一些不同的物種依據完全相同的習性進行改變，從而適於各種生活習性。屬的性狀在物種最初由共同祖先分離出來之前就已遺傳下來，此後每代都並沒發生什麽變異，或者隻發生了少許差異，所以到了現在它們也許就不會發生變異了。另一方麵，物種的性狀也指同屬各物種間不同的各點。因為在物種從共同祖先分離出來後，物種的性狀發生了變異而有所差異，所以它們在某種程度上到目前還是會經常性地變異，同那些長期保持不變的體製部分相比，至少變異更為容易。

我想並不需要在第二性征容易變異這點上進行詳細討論，博物學者們大都承認第二性征是高度變異的，同群各物種彼此在第二性征上的差異較身體其他部分上的差異為大。例如，將第二性征十分發達的雄性鶉雞類之間，與雌性鶉雞類之間的差異量比較，便一目了然。雖然還不十分清楚這些性狀原始變異性的起因，但我們可以看到，由於性征是由性選擇積累起來的，而性選擇的作用通常沒有自然選擇作用那樣嚴格，並不會引起死亡，不過是令較為不利的雄性留有較少的後代而已，因此它們不像其他性狀那樣固定和一致。不論第二性征的變異性的原因何在，由於它們極易變異，性選擇就有了廣泛的作用範圍，從而也就可以使得同群的各物種在第二性征方麵的差異量較其他性狀為大。

有一個值得注意的事實，即同種兩性間第二性征上的差異，一般都出現在同屬各物種間差異所在的那一部分上。我將列舉表中最前麵的兩例來說明這一事實——這些事例所表現出的差異，具有特殊的性質，因而它們之間的關係絕非偶然形成的。絕大多數甲蟲類長有相同數目的足部跗節，這是它們共有的特征。但如韋斯特伍得所說，在木吸蟲科裏，甲蟲跗節的數目變異極大，即便在同種的兩性之間，也有很大的變異。此外，翅脈對掘地性膜翅類來說是一種最重要的性狀，因為它們大部分都有這個特征；可是翅脈在某些屬裏因物種的不同也會出現差異，並且在同種兩性間亦是如此。最近盧伯克爵士也指出，一些小形甲殼類動物是說明這一規律的好例子。他指出：“例如，在角鏢水蚤屬中，第二性征主要是前觸角和第五對足，這些器官同時也體現出物種性狀上的差異。”這種關係顯然可以解釋我的觀點：同屬的所有物種，同任何一個物種的兩性一樣，都由一個共同祖先傳下來。所以，無論共同祖先或早期後代的任何構造上的部分發生變異，這一部分被自然選擇或性選擇所利用的可能性都極高，使它們在自然組成中適應各自位置，而且還要令雄性之間更適於展開爭鬥，從而獲得雌性，或者讓同種的兩性相互適合。

最後，可以得出結論：物種的性狀（區別物種之間的性狀）與屬的性狀（一切物種所具有的性狀）相比，具有較大的變異性；與同屬別種的相同部分比較，一個物種的任何異常發達的部分，往往具有高度的變異性；如果某物種所共有的性狀不論如何異常發達，它的變異程度都較少；第二性征的變異性大，即使是在近緣物種間，差異也十分大；物種差異和第二性征間的差異通常呈現於體製的相同部分；上述這些原理都是密切相關的。這主要是因為，同類的物種從它們共同的祖先那兒遺傳了許多共同的東西；因為與遺傳已久已經固定的部分相比，近期發生大量變異的部分，常保有變異傾向，更易變異；因為自然選擇隨著時間的變化，已多少能克服返祖和再度變異的傾向；因為性選擇沒有自然選擇嚴格，更因為曾被自然選擇與性選擇所積累的存在於同一部分的變異，使它們作為第二性征同時又作為普通的特征。

不同的物種會表現出類似的變異，因此一個變種通常會具有它的近似種的性狀，或者複現它早期祖代的某些性狀。通過觀察我們的家養動物，就可以理解這樣的主張。一些相差較大的鴿的品種，在相隔甚遠的地區內，出現腳生羽毛和頭生逆毛（這都是原始岩鴿不具備的性狀）的亞變種。因而，這些就是兩個或兩個以上不同族發生的相似變異。可以將突胸鴿常有的十四根或十六根尾羽看做是一種變異，它代表的是另一族即扇尾鴿的正常構造。毫無疑問，這一切相似變異，均是因為這幾個鴿族受到近似的卻不可知的影響，從一個共同祖先遺傳了相同的體質和變異傾向。

相似變異的例子也見於植物界，例如瑞典蕪菁與蕪菁甘藍的膨大的莖（俗稱為根）。有些植物學者把這兩種植物當做一個共同祖先產生出來的兩個變種。倘若這個觀念是錯誤的，這就成為了兩個不同物種呈現相似變異的例子。除了上述兩植物之外，還可加入一種，即普通蕪菁。根據一般的觀點，會將這三種植物的膨大莖的相似性歸因於三種雖然獨立但又密切相關的創造作用，而不是共同來源的真實原因或者以相同方式進行變異的傾向。關於相似變異的事例，諾丹曾在葫蘆這一大科裏觀察到很多，其他著者也曾在穀類作物中有所發現。最近沃爾先生曾對自然狀態下昆蟲的類似情況作出討論，他將其歸於“均等變異性”法則之中。

通常在鴿子中還有另外一種情況，就是在所有品種中，都不時地有石板藍色的品種出現，它們的翅膀上有兩條黑帶，尾端也有黑帶，腰部及外羽近基部的外緣是白色。我想這可能是一種返祖現象，而非在這些品種中出現新的相似變異，是因為親種岩鴿具備了所有這些顏色的特征。我認為我們可以相信這個結論，因為如我們所見，這種顏色十分容易出現在兩個顏色各異的品種的雜交後代中；由此可見，石板藍色以及幾種色斑的出現，僅僅出於遺傳法則受雜交作用的影響，而非出於外界生活條件的作用。

令人驚奇的是，在許多世代甚至數百世代中已經消失得某些性狀，現在還能再現。某一品種若與其他品種雜交，即便隻有一次，然而在以後很多的世代中（有人說大約是十二代或二十代），它的後代偶爾還會有一種表現外來品種性狀的傾向。經過十二世代之後，從同個祖先承繼來的血的比例僅為2048:1；但是正如我們所知，普遍認為這種外來血的殘留部分保持了返祖的傾向。一個從沒有雜交過的品種，它的父母已經失去了祖代的某些性狀，此品種重現這些特征的傾向，無論是強還是弱，仍然可以傳遞給無數世代，這和前文所說的是相符合的，就算我們看到相反的事實，也是一樣。一個品種已經失去了的某種性狀，在許多世代之後再次出現，那合理的假設便是：這種形狀並不會在消失數百代之後突然被某個個體所獲得，而是它潛伏在每一個世代中，遇到未知的有利條件後才出現。例如，在很少能夠產生藍色的排孛鴿中，產生藍色羽毛的傾向或許潛伏於每一世代中。在理論上，這種傾向，較無用的器官即殘疾器官的遺傳更大。實際上，有時的確是通過這種方式將產生殘跡器官的傾向遺傳下去。

我們可以預料，同屬的一切物種存在偶爾按相似的方式進行變異的可能性，這是因為已經假定它們是從同一個祖先遺傳下來的；因而兩個或兩個以上的物種所產生的變種彼此相似，或者某一物種的一個變種可以和另一物種在某些性狀上相似，根據我們的觀點來看，這另一個物種隻是一個具有顯著且固定特征的變種。然而由於任何功用上的重要性狀的保存，必須根據這個物種的自身特性而由自然選擇決定，所以純粹由於相似變異而產生的性狀，其性質或許不甚重要。並且，存在同屬的物種偶爾會重現已長久消失的性狀。

但是，因為我們對所有自然類群的共同祖先的情況並不了解，所以我們也就無法區分重現的特性與相似的性狀。例如，假設我們不知道親種岩鴿是否有毛腳或倒冠毛，我們就無法判定家養品種中出現如此性狀到底是返祖現象還是相似變異。我們可以從很多色斑這一結果推論出，藍色是一種返祖現象，由於色斑和藍色是關聯的，從一次簡單的變異中不可能會一起出現大量色斑。尤其當色彩不同的品種互相雜交時，常常出現藍色和某些色斑，我們可以依此推出上述結論。因而，自然情形下，我們雖然一般無法判定什麽情況是重現先前存在的性狀，什麽情況又是新的相似變異，可是根據我們的理論，有時會發現一個物種的變異著的後代帶有同群異種的相似性狀。這點不用懷疑。