第14章 自然選擇：即適者生存 (2)

自然選擇可以促使字體和親體的構造互為依據從而發生變異。如果被選擇出來的變異有利於整體，自然選擇就能在社會性的動物裏使諸個體的構造適應整體的利益。自然選擇不可為了另一物種的利益去改變一個物種的構造，而不給它一點好處。雖然一些博物學著作提到過這種效果，但目前我仍未找到一個有研究價值的事例。自然選擇能使動物一生中僅僅用過一次的但在生活上高度重要的構造，發生很大變異。譬如某些昆蟲專門用作破繭的大顎，以及未孵化的雛鳥用來啄破蛋殼的堅硬喙端等。有人曾說：最好的短嘴翻飛鴿有很多死在蛋殼裏，真正孵出來的極少，所以養鴿者在孵化時要給予它們幫助。那麽，假定“自然”出於鴿子利益的考量，要使成長完全的鴿子長有極短的嘴，那這個變異過程可能非常緩慢。一方麵，蛋內的雛鴿要受到嚴格的自然選擇，由於具有弱喙的雛鴿勢必都要死亡，因此隻有那些具有最堅強鴿喙的雛鴿，才會被選擇；或者，選擇那些蛋殼較脆弱而易破的，因為蛋殼也像其他各種構造一樣，其厚薄都是變異的。

對以下這點的說明，也許會有好處：所有生物都會偶然地遭受大量毀滅，可這很少或者基本影響不了自然選擇的過程。譬如，自然界中大量的蛋和種子，隻有依靠某種變異才能避免敵人的吞食，才能通過自然選擇發生改變。然而如果這些蛋和種子沒被吞食而成為個體，相比那些碰巧生存下來的個體來說，也許能更好地適應生活條件。另外，大多數成長的動植物，無論是否善於適應它們的生活條件，也必定每年在偶然的條件下而遭到毀滅。盡管它們的構造和體質發生了一些對物種有利的變化，這種偶然的死亡也不會因此緩和。即便許多成長中的生物都被毀滅掉，但隻要在各地區內依然有部分個體沒有受到這些偶然因素的影響而繼續生存——也就是說即使蛋或種子大量被毀滅，能夠發育的隻有百分之一或千分之一——那麽在生存下來的那些生物中最適應的個體，假設向任何有利方向發生變異，它們繁殖出的後代會比適應較差的個體好得多。倘若所有個體都由於偶然原因被淘汰，那麽即使是自然選擇也對某些有利方麵無能為力。但不能出於這個原因而抹殺自然選擇在其他時期和其他方麵所有的效果，因為我們無法假設諸多物種曾在同一時期和同一地區都發生了變異且有所改進。

性選擇

在家養狀態下，有些特性往往隻表現於一性，並且隻由這一性遺傳下去；在自然狀況下，也是同樣的道理。這樣，有時我們就會看到，通過自然選擇可使雌雄兩性根據不同生活習性而發生變異，或者普通的，這一性根據另一性發生變異。這將使我需要略加闡述我所謂的“性選擇”。

性選擇的方式通常表現在同性個體間的鬥爭即雄性為占有雌性而引發的鬥爭，而不在於一種生物對其他生物或外界環境的生存鬥爭上。結果是競爭者少留後代，或不留後代，而並非死亡。因此自然選擇比性選擇更劇烈。一般來說，在自然界中，隻有最強壯的雄性最適應自然，且留下最多的後代。但許多情況下，勝利更多的是靠雄性的特種武器而非強壯的體格。無角的雄鹿或無距的公雞鮮有留下大量後代的機會。殘酷的鬥雞者總是仔細選擇最會鬥的公雞，某種程度上說性選擇和它是類似的。由於性選擇總是容許成功者繁殖的，所以勇氣、距的長度、翅膀拍擊距腳的力量都能得以增強。

我不清楚自然界中下降到哪一等級，才會沒有性選擇；有人描述雄性鱷魚，當它要占有雌性時通常表現出戰鬥、叫囂、環走等，好比印第安人的戰爭舞蹈；有人觀察到雄性鮭魚整日戰鬥；雄性鍬形甲蟲往往被別的雄蟲用巨型大顎咬傷，因此它總帶著傷痕；傑出的觀察者法布爾屢屢看到某些膜翅類的雄蟲專門為了一個雌蟲而戰，雌蟲則漠不關心地停留在旁邊，最後與戰勝者一塊兒走開。多妻動物的雄性動物往往生有特種武器，因而它們之間的戰鬥最為激烈。雄性食肉動物，本就很好地被武裝起來了，它之所以能夠生出特別的防禦武器來，主要是它們和別的動物，受到性選擇的作用，比如獅子的鬃毛與雄性鮭魚的鈞曲顎就是這樣，因為在獲得勝利上，盾牌和劍與矛同樣重要。

這種鬥爭的性質，在鳥類裏常常較為緩和。所有研究過這類問題的人都認為，用歌唱引誘雌鳥是很多種鳥的雄性之間最劇烈的競爭。圭亞那的岩鶇、極樂鳥以及其他鳥類，聚集在同一個地方，每隻雄鳥都極其精心地展開美麗的羽毛，並且顯出最好的風度，此外它們還在雌鳥麵前做出各種樣子，作為觀賞者站在旁邊的雌鳥，會選擇最有吸引力的作配偶。留心籠中鳥的人們都知道，往往它們對於異性個體有不同的好惡：赫倫爵士曾經描繪過一隻斑紋孔雀如何突出，並迷住了所有孔雀。一些細節我在這裏不加討論，可是，假如人類能在短時間內，按照自己的審美標準，使矮雞獲得美麗優雅的姿態，我就沒有理由對在成千上萬的世代中，雌鳥按照她們的審美標準，把鳴聲最好的或最美麗的雄鳥選作配偶，由此而產生顯著的效果表示懷疑。性選擇對於不同時期內產生的、而且在一定時期內單獨遺傳給雄性或者遺傳給兩性的變異的作用，基本可以解釋某些著名的關於雄鳥和雌鳥的羽毛不同於雛鳥羽毛的法則；由於篇幅限製我就不再討論這個問題。

我相信任何動物的兩性如果具有相同的一般生活習性，但在構造、顏色或裝飾上卻有所不同，這一定是性選擇引起的差異：這是由於在武器、防禦手段或美觀方麵某些雄性個體比其他雄性略占優勢，並且在連續世代中隻將這些優越性狀遺傳給雄性後代。但是把一切性的差異都歸因於這種作用我不讚同，因為我們在家養動物裏看到若幹雄性所專有的特性，很明顯不是通過人工選擇增大的。誰也說不清在雌火雞眼中，野生的雄火雞胸前的毛叢，是否是一種裝飾——但在家養狀態下，這種毛叢被視為畸形。

自然選擇，即適者生存的作用的事例

我想舉出一兩個想象的事例來闡明自然選擇是如何作用的。比如，狼捕食各種動物的方法很多，有的憑狡計，有的憑借體力，也有的利用敏捷的速度。假設在狼捕食極其困難的時期，由於許多變化的發生使得像鹿這樣最敏捷的獵物在數量上有所增加或者減少，這樣一來，隻有速度最敏捷和軀體最細長的狼才能獲得最好的生存機會，因而得以保存或被選擇——假使它們在某個季節不得不捕食其他動物，仍保持足夠的力量製服獵物，我覺得這個結果毋庸置疑。這和人類通過有計劃的細密的，或者無意識的選擇（人們總想保存最優良的狗但並未想過改變這個品種），就能促使長軀獵狗的敏捷性得到改進是同樣道理。我補充一點：皮爾斯先生說過，有兩種狼的變種棲息在美國的卡茨基爾山上，一種追捕鹿，像敏捷的長軀獵狗，另一種身體較大，腿較短，常襲擊牧人的羊群。

我們要注意的是，上述事例中，隻保存了體軀最細長的個體狼，並非保留了任何單獨的顯著變異。我曾在本書的以前版本中提到過，後一種情形似乎也經常發生。人類的無意識選擇能保存一些多多少少具有價值的個體，並毀滅最壞的個體，因此個體差異的高度重要性也促使我對這種選擇的結果的充分探討。我還發現，在自然狀況下，對於像畸形這種某些偶然的構造偏差的保存，是不多見的。最初即使被保存下來了，到後來也會與正常個體雜交直至消失。雖然這樣，當我讀過《北部英國評論》上刊登的一篇有價值的論文後，才認識到，細微的或顯著的單獨的變異，鮮有可以長久保存的。這位作者列舉了一對一生生產了二百個後代的動物，由於各種原因大多數後代被毀滅了，平均隻有兩個後代得以生存並不斷繁殖。

對多數高等動物而言，這種估計過高，然而對於眾多低等動物來說並非如此。於是他說，倘若有一個產生下來的單獨個體在某一方麵發生了變異，它生存的機會比其他個體多兩倍，然而由於高死亡率，它的生存仍會受到一些因素的強烈阻止。假如它能夠生存並且繁殖，而且它自身有利的變異被一半後代遺傳了，然而幼者的生存和繁殖機會卻僅僅是稍有優勢，並且這種優勢還會一直減少下去。我十分認同這個論點。例如，假設某種類的一隻鳥，喙的鉤曲使之獲取食物變得較為容易，同時假設有一隻生來就具有非常鉤曲的喙的鳥，繁盛起來，然而這一個個體要排除普遍類型並延續自身種類的機會仍是罕見的；但是，依據我們在家養狀況下所發生的情形，假如在許多世代中我們保存了具有鉤曲喙的大多數個體，並把具有最直喙的較大多數的個體加以毀滅，就能夠造成以上結果，這一點毫無疑問。

可是要記住一點，相似的作用發生於相似的體製上，某些特別突出的變異——這種變異沒人會視為隻是個體的差異——就會屢見不鮮。我們可以從家養生物中舉出很多有關事實。在這種情況下，隻要不改變生存條件，即使目前變異的個體沒有把新獲得的性狀傳遞給後代，它遲早會把按同樣方式變異的並且更強烈的趨勢遺傳給後代。同樣，由於按同一方式進行變異的傾向通常是十分強烈的，因而即便在沒有任何選擇的幫助下，同種的一切個體同樣也會發生改變。我們可以舉出若幹事例來說明也許隻有三分之一、五分之一或十分之一的個體受到這種影響。例如葛拉巴由計算得知非羅群島上大約有五分之一的海鳩，以前之所以把它們看做一個獨立的物種，主要因為它們是由一個有顯著特征的變種組成。如果在這種情況下變異是有利的，變異的類型通過適者生存很快就會代替原有的類型。

我們今後會再討論雜交可以消除一切種類變異的作用這個問題。但這裏簡單說明，大多數的動植物若非必要，不會在外流動，它們都固守在本鄉本土上；就連候鳥也是如此，它們基本上必然要回到原處來。因此，對自然狀況下的變種來說，似乎有這麽一條普遍的規律：各個新形成的變種，一般最初都僅局限於一個地方。因此發生同樣變異的諸個體通常很容易聚集成一個小團體，並在一起繁育。一旦新變種在生存鬥爭中取勝，就會利用從區域中心逐步向外擴展的方式，不斷擴大圈子，並且與邊界上未曾變化的個體進行鬥爭，從而打敗它們。

下麵列舉一個更有用但更為複雜的有關自然選擇作用的事例。有些植物為了從體液裏排除有害的物質從而分泌甜液：一些莢果科植物在托葉基部的腺中分泌這種汁液，普通月桂樹在葉背上的腺中也分泌這種汁液。雖然這種汁液的量不多，但昆蟲對它的需求十分貪婪，不過這對植物卻沒有什麽益處。我們現在假設，所有物種都有一定數量的植株，可以從內部分泌出這種汁液即花蜜。花粉就會沾在那些尋找花蜜的昆蟲身上，並從這一朵花被帶到另一朵花上去。這樣，同種的兩個不同個體花因而雜交；有充分的理由證明這種雜交，能夠產生強壯的幼苗，這些幼苗因而有最好的生存和發展機會。

最大的腺體即蜜腺存在於所有植物的花中，它們分泌的蜜汁最多，引來的昆蟲也最多，因而進行雜交的可能性最大。所以，長遠來看，它具有優勢，隨之成為一個地方變種。倘若花的雄、雌蕊的位置適應於吸引到的特殊昆蟲的身體大小以及習性，這在任何程度上都對花粉的輸送有利，這些花也同樣會因此得到利益。我們以一個僅僅采集花粉而不吸取花蜜的昆蟲為例，由於花粉的形成主要是為了受精，所以對於植物來說它的毀壞絕對是種損失：如果吃花粉的昆蟲偶然地將少許花粉從這朵花帶到那朵花上，這種偶然逐漸變為習慣，花因而雜交，盡管十分之九的花粉被吃了，但仍有利於那些被盜去花粉的植物。因而自然就會將那些產生越來越多的花粉，以及具有更大花粉囊的個體選擇出來。