第13章 自然選擇：即適者生存 (1)

自然選擇——自然選擇與人工選擇力量上的比較——自然選擇對於不重要性狀的力量——自然選擇對於不同年齡以及雌雄兩性的力量——性選擇——論同種的個體間雜交的普遍性——對自然選擇的結果有利及不利的條件，即雜交、隔離、個體數目——緩慢的作用——自然選擇所引起的滅絕——性狀的分歧，與一切小區域生物分歧的關聯以及與歸化的關聯——通過性狀的分歧和滅絕，自然選擇對一個共同祖先的後代可能產生的影響——解釋任何生物的分類——生物體製的進步——下等類型的保存——性狀的趨同——物種的無限繁衍——提要。

前一章簡單討論過的生存鬥爭，對於變異如何發生作用呢？人類令選擇原理發揮了巨大的作用，然而這對自然界是否適用？我想這個答案是肯定的，我們完全可以看到它是能夠非常有效地發揮作用的。我們應當明確家養生物和自然狀態下的生物都有無數輕微變異以及個體差異，隻是後者程度略差；同時也不能忽略遺傳趨勢的力量。可以確切地說，生物的整個體製在家養狀況下，某種程度上是可塑的。正如胡克和阿薩·格雷所說，家養生物的變異很普遍，這並非由人力直接作用產生；人類既無法創造變種，也不能防止它們的產生，隻能保存並積累已經發生的變種。變異的發生是因為人類無意之中將生物置於新的以及變化中的生活條件中；然而在自然狀況下，生活條件的類似變化可以而且確實會發生。

我們不應忽略，由於生物之間及其與生活的物理條件之間有著極其複雜而密切的關係，因此分歧極大的構造對於生活在變化條件下的生物有益處。既然肯定發生過對人類有用的變異，那麽在紛繁複雜的生存鬥爭中，難道在一些方麵對任一生物有用的其他變異，就不可能出現在連續的世代過程之中嗎？如果的確能發生這類變異（產生的個體比可能生存的多），那麽比其他個體更為優越（哪怕是輕微程度）的個體一定具有最好的生存和繁育後代的機會，這一點毫無疑問。另一方麵，一切有害（即使程度輕微）的變異，也會毀滅嚴重。這種有利的個體差異與變異的生存，以及有害變異的毀滅，我定義為“自然選擇”，或“適者生存”。自然選擇對於無用也無害的變異發揮不了任何作用，這些變異要麽像我們在某類多形物種裏看到的一樣呈彷徨的性狀，要麽最終成為固定的性狀，這都是取決於生物的本性和外界的條件。

對於“自然選擇”這個名詞，一些著者產生了誤解或表示反對。有些人自認為自然選擇能夠誘發變異，事實上它隻能對已經產生的，對生物在其生活條件下發揮積極作用的那類變異加以保存而已。對於農學家口中的人工選擇的重要性無人反對；但在這類情況下，人類要想按照某種目的進行選擇，就必須以自然界產生出來的個體差異為基礎。另外一些人之所以反對這一用語，是因為他們認為它包含了變異的動物能夠進行有意識地選擇這一意義；他們甚至認為自然選擇不可以運用於無意誌的植物。就自然選擇的字麵意思來說，這一用語毫無疑問是不確切的；然而化學家們說各種元素具有主動的選擇權，誰又曾反對過呢？在嚴格意義上，確實不能說一種酸自願選擇了它化合的鹽基。有人反對我將自然選擇解釋為某種動力或“神力”；可是卻沒人反對過一位著者的行星的運行是被萬有引力控製的理論。這種比喻的語言的具體含義相信每一個人都知道，所以在研究中使用這類簡明易懂的名詞是十分必要的。另外，很難避免“自然”一詞的擬人化。我所謂的“自然”是指很多自然法則的綜合作用及其產物，法則則是指確定了的各類事物間的因果關係。隻要對這些內容稍作了解，就不會在乎那些膚淺的反對之聲了。

要想明了自然選擇的大致過程，那麽我們必須對正在經曆某種輕微物理變化、如氣候變化的地區加以研究。一旦氣候發生變化，這個地區的生物比例也會隨即發生變化，有些物種極有可能滅絕。我們知道各地生物之間有著密切而複雜的關係，因此即使不考慮氣候的變化，生物也會受其他生物比例數變化的影響。如果這個地區的邊界是開放的，則必定會遷入新類型，這就會嚴重地擾亂某些生物間原有的關係。不要忘記從外地引進來一種樹或者一種哺乳動物的巨大影響力。然而，在一個島上，或是某個被障礙物部分環繞的區域，如果無法移入善於適應的新類型，那麽這個區域的自然組成中就會留有空位，而這空位一定會被某些依照某種途徑發生變化的原有生物所填充。因為一旦那片區域允許自由移入，那麽外來生物就會取而代之。在這種情況下，任何輕微的變異，隻要能適應已被改變的外界條件並在任一方麵有利於任何物種的個體，那它們就有被保存下來的趨勢；因而在改進生物的工作上自然選擇也就留有餘地。

我們有充足的理由相信，生活條件的變化可促使變異性的增加。上節所提到的情況說明，外界條件的改變，促使變異發生的機會逐漸增多，從而大大有利於自然選擇。當然如果有利變異沒有發生，自然選擇也就無法發揮作用。值得注意的是，“變異”這一名詞包含的僅僅是個體差異。人類將個體差異以任一既定的方向累積起來，這樣一來對家養的動植物就可以產生巨大的結果，這一點對自然選擇來說也並非難事，因為它具有較長的發揮作用的時間。我不認為自然選擇必須借助任何巨大的物理變化，例如利用氣候變化或高度隔離來阻礙移入，騰出新的空位，從而改進某些變異的生物，並使它們填充進去。

由於各地的所有生物都以十分平衡的力量相互鬥爭，因此隻要一個物種的構造或習性發生極細微的變異，往往就會優越於其他生物；如果這個物種繼續生活在同樣的生活條件下，並利用同樣的生存和防禦手段獲得利益，那麽相同的變異就會不斷發生，而其優勢一般也會越來越大。世界上沒有任一地方的本地生物已完全相互適應，並完全適應於當地的物理條件，因而他們可以逐漸更好地且更多地改進自身，並適應這一切。因為所有地方的本地生物總是被外來生物擊敗，並被它們占去了自己的土地。既然外來生物可以對某些本地生物造成如此打擊，我們就完全可以斷定：本地生物為更好地抵禦那些入侵者，也會發生有利變異。

既然人類利用有計劃和無意識的選擇方法，得到了良好的結果，那麽自然選擇為何不能產生效果呢？人類隻能對外在的和可見的性狀產生作用；“自然”——如果可以將自然保存或適者生存擬人化——卻並不留意外貌，除非這些外貌有利於生物。各種內部器官、各種細微的體質差異以及生命的整個構造都受到“自然”的影響。人類進行選擇的目的是保障自身的利益，“自然”進行選擇卻隻是為了被她保護的生物本身的利益。各種被選擇的性狀，實際上全都經曆著自然的鍛煉。人類往往會在同一個地方，放置多種生長在不同氣候下的生物，用普通平常的方法來鍛煉個個被選擇出來的性狀。

飼養長喙和短喙的鴿時用的是一樣的食物；也並不用特殊的方法訓練長背或長腳的四足獸；將長毛的和短毛的綿羊養在同一種氣候中。避免最強壯的諸雄體為占有雌性而進行鬥爭，也不把所有劣等品質的動物全都毀滅掉，而是在各個不同季節中，在力所能及的範圍之內保護所有生物。人類往往從某些半畸形的類型開始進行選擇；或者根據若幹引起注意的或明顯有利的顯著變異，開始選擇。在自然狀況下，由於一些在構造上或體質上的極其細微的差異就可以改變生活鬥爭之間微妙的平衡，因此這些差異得以保存。然而，人類的生涯如此短暫，而且隻能擁有片刻的願望，付出一時的努力。所以，和“自然”在整個地質時代的累積結果相比，人類所得的結果極為貧乏!由此，相比人類的產物，“自然”的產物必定具有更“真實”的性狀，尤其能不斷高技巧地適應極其複雜的生活條件，對此我們也就不足為怪了。

可以說，自然選擇隨時都在仔細檢查著世界上所發生的最細微的變異，排斥壞的，積累好的，無論何時何地，隻要一有機會，它就安靜地、極其緩慢地工作，改進各種生物與有機的和無機的生活條件之間的關係。我們覺察不到這種緩慢變化的進行。可是對於悠久的地質時代，我們所知有限，隻是知道現在的生物類型和以前的並不相同罷了。

一個物種隻有在變種形成以後的一段時間內，再次發生同樣性質的有利變異或個體差異，並將這些變異再度保存下來並如此逐步發展，才能實現任何大量的變異。這種設想是有根據的，因為同種類的個體差異不斷出現。但我們隻能通過判斷它是否符合並且能否解釋自然界的普遍現象來驗證它正確與否。另一方麵，認為變異量是有嚴格限度的觀念也完全是一種設想。

雖然自然選擇隻能通過保障各生物的利益而發生作用，可是那些在我們看來極不重要的性狀和構造，也可以發生同樣的作用。某些鳥和昆蟲自身特定的顏色是為了避免危險，例如以葉子為食的昆蟲是綠色的，靠吃樹皮為生的昆蟲呈斑灰色；冬季高山上的鬆雞是白色的，紅鬆雞則是石南花色的。我們知道食肉鳥經常侵害鬆雞，因為假如一生的某一時期鬆雞不被殺害，必定會繁殖到不計其數；我們還知道鷹靠目力捕捉獵物——鷹的目力十分銳利，因而歐洲大陸某些地方的居民因白鴿極易受害而不飼養。因而，自然選擇便有如下的效果：一旦鬆雞獲得了某種適當顏色，在自然選擇的作用下這種顏色就變得更純正並能永久保存。

我們不應輕易相信偶然除掉一隻顏色特別的動物沒什麽大不了，我們應牢牢記住，在一群白色綿羊中除掉一隻稍顯黑色的羔羊是十分重要的。上文中那種由自身顏色來決定生存或死亡，吃“赤根”的維基尼亞的豬，就是明顯的例子。至於植物，果實的茸毛和果肉的顏色向來被植物學者們歸為極不重要的性狀。但是優秀的園藝學者唐寧說過，在美國，象鼻蟲對光皮果實的危害要比茸毛果實大得多，與黃色李相比，某種疾病對紫色李有更大危害；比起別種果肉顏色的桃，病害更易侵襲黃色果肉的桃。如果這些細微差異借助於人工選擇的一切方法，就會使若幹變種在栽培時產生顯著差異。那麽，一種樹在自然狀況下勢必要和其他樹與大量敵害進行爭鬥，此時，到底哪一個變種——果皮光的或有毛的，果肉黃色的或紫色的——得到成功，則由感受病害的差異決定。

觀察物種間的若幹細小的差異時（有限的知識使我們認定這些差異極不重要），不可忽略氣候、食物等對它們產生的某些直接效果。另外，也不可忽略相關法則的作用，即一旦一部分發生變異，自然選擇就會將這些變異累積起來，緊接著也會發生其他具有意想不到的性質的變異。

大家知道，家養狀況下的生命，如果在某些特殊時期發生變異，這些變異往往在同一時期重現於後代——例如，蔬菜等農作物中許多變種的種子的大小、形狀及風味，家蠶變種的幼蟲期和蛹期，雞蛋和雛雞的絨毛顏色，綿羊和牛接近成年時長出的角，都是這樣。在自然狀況下，自然選擇同樣也能在任何時期對生物產生作用，令其改變。這是因為自然選擇可以積累這一時期的有利變異，同時這些有利變異在相應時期得以遺傳下去。假設某種植物必須依靠風來傳播種子從而繁衍生息，那麽通過自然選擇這一切必將得以實現。然而其中的困難就好比植棉者用選擇法來增長和改進蒴內的棉絨一般。某種昆蟲的幼蟲可以依靠自然選擇發生變異從而適應成蟲不曾遇到過的很多偶然事故；通過相關作用，幼蟲的這些變異可以影響到成蟲的構造，反之亦然；但自然選擇在任何情況下都將保證那些變異不是有害的，因為倘若有害，這個物種必定瀕臨滅絕。