04 新發病毒感染：脊椎動物傳播的病毒

Emerging Virus Infection: Vertebrate-transmitted Viruses

當未知的微生物毫無預警地襲擊人類，並且不加甄別地帶來感染和死亡時，這種新發感染將引起人們的恐懼，有時甚至近乎恐慌。盡管這種情形常出現在恐怖電影而非日常生活中，但實際上，現今“新”微生物出現得越來越頻繁。

自2000年以來，我們依次見證了嚴重急性呼吸綜合征（severe acute respiratory syndrome， SARS， 2003年）、豬流感大流行（2009年）、中東呼吸綜合征（Midde East Respiratory Syndrome， MERS， 2012年）、埃博拉病毒病流行（2014年）和寨卡病毒流行（2016年）的出現，以及禽流感和持續的艾滋病病毒大流行所帶來的威脅。本章和第5章重點探討這些病毒感染以及對人類和家畜具有同等威脅但不為世人所知的其他新發病毒。

“新發病毒感染”一詞在本文中既指出現了（對感染物種而言的）新病毒引起的傳染病，又指再發感染，這意味著無論是在暴發相關疾病的傳統地理區域還是新地理區域，其發病頻率均在增長。豬流感、禽流感、冠狀病毒導致的嚴重急性呼吸綜合征和中東呼吸綜合征均屬於前者。目前，許多由昆蟲傳播的病毒已經再度現身，如登革熱病毒。這類病毒被稱為蟲媒病毒（節肢動物傳播的病毒），詳見第5章。

如果新發現的病毒會導致已知疾病，它們有時也會被稱為新發感染，其中包括第8章提及的部分腫瘤病毒。

對從未受到新型病毒侵害的宿主種群而言，一旦某種新型病毒出現並順利傳播，就可能導致局部地區的小規模暴發或較大規模的流行。暴發和流行均被定義為“發生頻率高於預期的感染”。如果病毒同時在多個大陸上傳播，就可能形成大流行。但上述定義並未指明疾病暴發的等級或持續時間。正如我們將在下文分析的那樣，新發病毒暴發的具體模式取決於病毒因素（如潛伏期、臨床表現和傳播方式）以及重要的宿主因素（如生活環境、流動情況和采取的有效預防措施）。

當病毒首次感染某個新宿主物種時，它必須闖過重重關卡才能在本地種群中立足。首先，病毒必須感染新宿主的細胞，即找到並結合某個宿主細胞受體分子。許多隱性病毒感染就止步於此，因為大部分病毒無法突破物種屏障。即使病毒能打開並侵入宿主細胞，它也可能無法在細胞內繁殖。此時，感染將再次中止。例如，因為艾滋病病毒須通過人體的CD4受體分子感染人類細胞，但這種分子的結構在小鼠中有所改變，使病毒無法識別小鼠的CD4受體分子，所以該病毒不能感染小鼠細胞。即使在實驗室中向小鼠細胞移植了來自人體的艾滋病病毒受體分子，由於小鼠細胞中缺乏病毒複製所必需的蛋白質，所以艾滋病病毒的感染依舊會中止。

話雖如此，病毒偶爾還是能侵入新宿主物種的細胞並完成複製。但是，病毒有機會在宿主體內棲居並繁殖的窗口期一般僅有一周左右，此後，它們的後代必須轉移至另一名易感宿主體內，否則會被宿主逐漸增強的免疫係統消滅。埃博拉病毒（Ebola disease virus， EDV）和H5N1禽流感均能感染人類，但迄今為止它們取得的成就並不相同。埃博拉病毒可進行人際傳播（盡管目前還無法在人體內維持長期感染），但於1997年首次由鳥類傳染給人類的H5N1流感尚無法做到這一點。這種流感毒株依然難以適應新的人類宿主，隻有在它進化出能在人與人之間高效傳播的方法時，才會給人類帶來H5N1流感大流行的風險。

大多數能感染人類並且看似新奇的病毒並非首次登場。它們可能經曆了充分的突變或重組，以致無法被我們的免疫係統識別；但更常見的情況是，它們來自其他動物，並在一種動物與其他動物物種接觸時抓住機遇進行感染。以第二種方式傳播的病毒被稱為人畜共患病病毒，由它們引起的疾病即人畜共患病。部分人畜共患病病毒可以直接通過動物宿主傳播給人類，但另外一些病毒則需要以昆蟲為媒介才能在宿主間傳播。