02 病毒無處不在 Viruses Are Everywhere

曾經，大部分病毒探索計劃的初衷在於尋找引起人類和動植物疾病的病原體。這使人們產生病毒總會導致疾病的印象，但基於分子技術的大規模環境基因組抽樣的研究結果表明，人們的認知與事實大相徑庭。現在我們已經清楚地認識到，種類繁多且複雜的病毒已在環境中形成了巨大的生物量，它們被形象地統稱為“病毒圈”。

微生物是目前地球上最豐富多樣的生命形式。其中，全球的細菌數量約為5×1030個，而病毒至少十倍於此——因而病毒才是地球上數量最多的微生物。實際上，全世界的病毒數量超過了所有其他形式生命的數量之和。病毒的多樣性同樣驚人，據估計，全球約有1億種病毒。它們無孔不入，侵入了任何被生物占據的生態位，包括海底熱泉、極地冰帽、鹽沼和酸性湖泊等最不適宜生存的區域。這些地方往往受到被稱為“嗜極微生物”的太古物種的青睞。感染古細菌和細菌的病毒被稱為噬菌體，部分噬菌體的結構類似於發射台上的火箭（見圖1）。

我們知道未經處理的天然水中含有大量病毒，病毒其實是海洋中最豐富多樣的生命形式。海洋覆蓋了地球表麵的71%，每升海水所含病毒數量多達100億個，所以全球海洋裏的病毒數量約為4×1030個——如果將它們排成一排，其長度可達1000萬光年。

盡管海洋微生物學的研究尚處於起步階段，但是機器人在不同水深定時采集的一係列樣本，以及大規模基因組分析使我們得以窺見這一水下生物群。並且有些線索表明病毒對維持地球上的生命具有重要作用。當然，也有許多海洋病毒會導致海洋動物患病，對商業和生態保護項目構成了實際威脅。這方麵的例子包括具有高度傳染性且致命的對蝦白斑綜合征病毒（它曾摧毀過世界各地的蝦場），以及威脅瀕危野生海龜種群的海龜**狀瘤病毒。有些病毒會在陸地和海洋之間傳播，從而導致洲際傳播，比如能感染海豹、海鳥和人類的流感病毒。最近的研究結果表明，海洋病毒對海洋環境同樣有潛在影響，而我們對生態、進化和地球化學循環的認知也深受病毒影響。浮遊生物構成了海洋中的漂浮種群，由病毒、細菌、古細菌和真核生物等微小生物組成。盡管它們看似隨著洋流漫無目的地漂流，但有一點非常明確，即該種群結構完善，並且形成了相互依存的海洋生物群落和生態係統。

浮遊植物是通過光合作用，利用太陽能和二氧化碳生產能量的生物。氧氣是光合作用的副產品，而浮遊植物生產了地球上近一半的氧氣，所以它們對維持地球的化學穩定性具有重要意義。浮遊植物是整個海洋食物網的基礎，浮遊動物和海洋動物幼體捕食浮遊植物，繼而成為魚類和高等海洋肉食動物的獵物。海洋病毒能通過感染和殺死浮遊生物，控製上述各類重要種群的動態以及各種群的相互影響。例如一種常見且非常美麗的浮遊植物——赫氏圓石藻，它們會定期形成水華現象，使廣闊的海洋表麵變成不透明的藍色，以至於衛星都能夠從太空中觀測到。這些水華在突然出現後又會迅速消失，這種盛衰循環就是通過能感染赫氏圓石藻的病毒來進行調節的。因為病毒能在每個被感染的細胞中產生成千上萬的後代，所以病毒數量會在數小時內擴增，形成“快速反應小組”，並在短短數日內殺死大部分能形成水華的微生物。

大多數海洋病毒是能感染並控製海洋細菌種群的噬菌體。但它們所做的不止於此。眾所周知，噬菌體會將某一宿主的DNA片段錯誤地整合至下一宿主體內，從而在宿主菌之間快速傳遞遺傳物質。病毒會通過這種被稱為“病毒的有性生殖”的行為捕捉宿主基因並在群落中傳遞，這在海洋環境中十分常見。在隨機傳遞被捕獲基因的過程中，罕有對新宿主有利的基因，但有利基因一旦出現就會變得異常普遍。例如，有利基因可以幫助宿主快速適應營養水平變化或極端條件，如深海熱泉的高溫、高壓和化學濃度，以便移居至新的生態位。

除了充當移動基因庫外，某些噬菌體攜帶的基因可以加速其獵物的新陳代謝。例如，很多感染藍細菌（浮遊植物中唯一的細菌成員）的噬藻體攜帶了自己的光合作用基因。其他病毒基因旨在關閉宿主基因，以便生成病毒而非宿主的蛋白質，而光合作用基因抵消了這些基因的影響。過早抑製光合作用會切斷細胞的生命線，妨礙病毒度過完整的生命周期，所以噬藻體為此提供了關鍵要素。這種光合作用基因早已隨這些病毒廣泛蔓延，以至於全球光合作用約有10%是通過來自噬藻體的基因完成的。

因為浮遊植物需要利用陽光來產生能量，所以這些微生物分布在海洋的上層，但是病毒沒有這種限製。每千克海洋沉積物中約有106種不同的病毒，它們會感染並殺死同一區域中共存的細菌。海洋病毒每天共殺死20%～40%的海洋細菌。同時，作為主要的海洋微生物殺手，它們通過所謂的“病毒回路”對碳循環產生了深遠影響。

病毒殺死其他微生物後，會將後者的生物量轉化為顆粒和溶解有機碳，以便被微生物群落所用。這能增強病毒的生存力並提高二氧化碳生成量，但代價將由食物網上的更高營養級承擔。如果沒有病毒回路參與，大部分顆粒有機碳會下沉並封存於海底。這種病毒活動的淨效應是每年向全球排放約6.5億噸碳（據稱每年燃燒化石燃料所產生的二氧化碳排放量約為213億噸），因此，這種活動對二氧化碳在大氣中的堆積具有重要意義。

我們雖然明知海洋有眾多病毒的宿主，但人類對這個巨大貯主的探索不過剛剛起步。隨著對海洋病毒的豐度和多樣性的探索，我們發現其他有微生物出沒的地方也可能存在類似的貯主，比如人體腸道。腸道中含有大量細菌，以至於人體內的細菌總數遠超人體細胞總數（二者之比約為12∶1）。盡管病毒體積渺小，但研究證明它們對維持全球生態係統的穩定至關重要。

再說回陸地，人們發現病毒也發揮著驚人的作用。最近，人們發現細菌及其宿主之間簡單的共生關係也離不開病毒的直接參與。許多無脊椎動物體內攜帶有共生細菌，這些細菌會提供宿主飲食中缺乏的營養，或者保護宿主免受天敵侵害。這類物種包括豌豆蚜（豌豆無網長管蚜），它攜帶的共生細菌漢密爾頓防衛菌（Hamiltonella defensa）可以幫助它免於被寄生蜂（無網長管蚜繭蜂）寄生。寄生蜂可在蚜蟲血腔（一個充滿血液的體腔）內產卵。如果沒有這種共生細菌，蚜蟲會隨著蚜繭蜂幼蟲的發育而死亡。這種細菌能分泌毒素，從而殺死正在發育的蚜繭蜂。但這個故事最近迎來了反轉——人們發現，實際上是由一種噬菌體感染了漢密爾頓防衛菌，使其產生殺死蚜繭蜂的毒素。因此，這是一個三種截然不同的生物攜手對抗其共同的敵人寄生蜂的故事。

作為引發人類霍亂的病因，霍亂弧菌（Vibrio cholerae）也經曆過類似的故事。這種細菌與多種能感染它的噬菌體毒株並存於恒河三角洲水域。這些噬菌體由殺滅細菌的噬菌體（裂解性噬菌體）和攜帶霍亂毒素基因的噬菌體（產毒性噬菌體）構成。僅當霍亂細菌成為產毒性噬菌體的宿主時，才會對人類具有致病性。它們會引起霍亂，導致可怕且往往產生致命後果的腹瀉。

河水上漲會降低噬菌體的濃度，這有利於霍亂弧菌繁殖，所以霍亂通常會在雨季開始流行（圖6）。人們在飲用河水的同時會攝入各種攜帶或未攜帶產毒性噬菌體的弧菌，但隻有產毒性弧菌才能在人體腸道內存活和繁殖。這些弧菌會導致嚴重的胃**和大量水樣腹瀉，這不僅會讓患者快速脫水，還會向環境噴出成千上萬的產毒微生物。產毒性弧菌的濃度將因此上升，從而加劇流行，但同時也會導致以霍亂弧菌為食的裂解性噬菌體數量激增。裂解性噬菌體最終能抑製產毒性弧菌，從而恢複自然平衡，直到暴雨再次打破平穩的局勢。

圖6 霍亂周期

圖示為季風雨後可能發生的自然循環和流行傳播

如果不探討病毒在太空中存在的可能性，則“病毒無處不在”一章難稱完整。作為專性寄生物，病毒既然隻能存在於有生命的地方，那麽問題就變成了：在其他星球上是否存在生命、微生物或其他生命形式？雖然我們還不能確定這個問題的答案，但是著名的天文學家和科幻小說作家弗雷德·霍伊爾（Fred Hoyle）爵士曾於20世紀70年代提出“泛種論”。該理論認為太空中的細菌和病毒隨彗星散播至地球並繁衍出生命。霍伊爾及其追隨者認為，這些微生物直至今日仍然持續降臨地球，促使微生物進化並導致新發感染。顯然，彗星內部應當形成了微生物繁衍所需的溫暖潮濕的環境。話雖如此，當徹底檢查了采自火星的物質後，人們並未發現支持這一理論的確鑿證據。

許多科學家相信，因為宇宙浩瀚無垠並且存在著無數恒星，所以其中一定存在生命。隻要有生命，就有可能存在病毒，但我們現在隻能拭目以待。

在第3章中，我們將看到病毒如何與它們的動植物宿主展開夜以繼日的戰鬥。在這場攸關生死的鬥爭中，雖然宿主進化出了抵禦病毒攻擊的機製，但是病毒也不斷進化出新的反擊策略。在這場延續數百萬年的“軍備競賽”的推動下，人體免疫係統不斷成熟，從而確保我們得以幸存。