第五章 性——地球上最偉大的彩票

幾乎所有的真核生物都會沉溺於性，無性生殖的物種大多走向滅亡。但有性生殖又那麽古怪，它每次都像洗牌一樣，打破之前的最佳組合，難道是為了確保所有玩家手上都有公平的牌嗎？

愛爾蘭劇作家蕭伯納一生有無數的趣聞逸事，其中一則故事是說在某場晚宴上，一位漂亮的女演員前來搭話。[1]“我想我們應該生個小孩才對，”據說那位女演員建議說，“因為如此一來這個幸運的小孩就會有你的頭腦和我的外貌。”“啊，”蕭伯納機警地回答，“但是如果不巧小孩有我的外貌和你的頭腦，那怎麽辦？”

蕭伯納是對的。對於眾多已成功的基因組合來說，性是最詭異的隨機生產者。或許也隻有性的隨機力量可以創造出聰明的蕭伯納或美豔的女演員，然而一旦進一步製造兩個優勝者的混合體時，性又會馬上把優勝的組合拆解掉。有個無害但臭名遠揚的組織——諾貝爾**銀行，算是落入這個圈套的代表。它曾邀請諾貝爾獎得主，美國生化學家喬治·沃爾德貢獻他的“獲獎”**，結果被婉拒。沃爾德說，**銀行所需要的並非他本人的**，而是他父親的**，一個一貧如洗的移民裁縫師，從外表完全看不出有可能孕育天才。“我本人的**對世界有什麽貢獻？”這位諾貝爾獎獲獎者如此問道，“就是兩個吉他演奏者而已。”天才，或者廣義來說，聰明的特質，絕對是可以遺傳的，也就是說，它們受到基因的影響但不全由基因決定。但是性卻會讓這一切都變得像彩票一樣難以預料。

所有人都看得出性這位魔術師(以繁殖的麵貌出現在我們麵前)，有製造變化的超能力，每一次都可以從大禮帽裏拉出不同物品。然而當遺傳統計學家細細分析之後，從進化的角度來看，卻難以理解這種變異為什麽是件好事。為什麽要打破優勝的組合？大自然為什麽不直接複製它？複製一個莫紮特或蕭伯納也許會讓人覺得遺傳學家企圖扮演上帝，像人類過度的自我膨脹，不過遺傳學家其實沒想過扮演上帝。他們的想法很普通，那就是由性製造的隨機變異，很可能直接導致悲劇、疾病或死亡，而完完全全的複製品卻不會。複製往往因為保留了經自然選擇提煉的成功基因組合，才成為最佳賭注。

舉個簡單的例子，比如鐮刀型細胞貧血症，這是一種嚴重的遺傳性疾病，病人的紅細胞會扭曲成僵硬的鐮刀狀，因而無法被擠壓通過細小的微血管。患這種疾病需要病人同時遺傳到兩個“壞的”基因。或許你會問，為什麽自然選擇不把這個壞基因篩選掉呢？因為如果隻遺傳到一個“壞的”基因是有好處的。如果我們從父母那裏得到一個“壞的”基因和一個“好的”基因，我們不但不會得鐮刀型細胞貧血症，也不容易得瘧疾(瘧疾是另外一種和紅細胞有關的疾病)。一個“壞的”基因會改變紅細胞的細胞膜結構，讓引起瘧疾的寄生蟲難以進入，杜絕感染，卻不會讓細胞扭曲成有害的鐮刀狀。唯有複製(也就是說，利用無性生殖來繁殖)才可以將這種有益的混合型基因每一次都順利傳給下一代，而性卻會麻木地把基因組合變來變去。假設有一對父母，兩人都是這種有益的混合型基因，那麽他們的孩子們有一半可能遺傳到混合型基因，而有四分之一可能遺傳到兩個“壞的”基因，這會讓他們得鐮刀型細胞貧血症。剩下的四分之一可能遺傳到兩個“好的”基因，因為瘧疾由蚊子傳播，如果他們恰好住在有蚊子的地方(也就是地球上的大部分地區)，就會讓他們成為感染瘧疾的高危群體。換句話說，性造成的組合變異會讓整個族群至少一半的人口暴露在嚴重疾病的威脅下。所以性有可能直接摧毀生命。

這僅僅是性的一小部分害處。事實上，性造成的損害清單可以一直列下去，若看到它的長度，我想任何正常人都不會覺得這是件好事。賈裏德·戴蒙德曾經寫過一本書《性趣探秘》，書中很奇怪地略過了這個問題。他一定覺得答案十分明顯，如果性不好的話，那應該沒有任何正常人會躍躍欲試，否則我們又會在哪裏呢？

就讓我們假設蕭伯納當時不夠機警，大膽地測試自己的手氣，在小孩的頭腦和外表上賭了一把。我們也可以合理假設(這假設雖不公平但可清楚解釋)那位傳說中的女演員，過著維多利亞全盛時期傳聞中演員的生活。她或許有性病，比如說梅毒。這兩人相遇時抗生素還沒出現，梅毒仍然在貧窮的士兵、音樂家與藝術家之間肆虐，這些人經常在夜晚造訪那些同等貧窮的煙花女子。在那個年代，因感染梅毒而發瘋致死的人從不少見，如尼采、舒曼和舒伯特都讓人印象深刻，這似乎是對逾矩性行為的嚴重懲罰。而在那個時候，所有的治療方法都離不開砷或汞，這些毒物帶給人的痛苦，可不比疾病本身舒服。那時有句諺語說，一晚沉溺在維納斯臂彎裏，終身囚禁於水銀之星上(在抗生素發明以前，含水銀的藥劑幾乎是治療梅毒的唯一方法，副作用則是汞中毒)。

梅毒隻是所有惱人的性病之一，其他更致命的性病如艾滋病，依然在全球各地盛行且不斷增長。艾滋病在非洲撒哈拉以南地區的躥升程度，讓人既震驚又憤慨。當我寫本書之時，感染艾滋病的非洲居民已有大約2400萬，它在青年人中的發病率約是6%，在感染最嚴重的國家發病率甚至會超過10%，並且讓一個國家的人口平均壽命減少超過10年。當然這種危機由許多因素共同造成，比如醫療資源匱乏、貧窮以及同時感染其他疾病，如結核病等，但其中最大的問題還是不安全的性行為。[2]但不管致病原因為何，問題的嚴重程度剛好讓我們對性造成的危害有個概念。

現在再回到蕭伯納的故事，與女演員發生危險的性行為，可能會生下集父母缺點於一身的小孩，同時讓蕭伯納自己得病甚至發瘋。不過他還是有優勢的，而不像芸芸眾生。當女演員追求他的時候，蕭伯納已經是一位有錢的名人，這代表他更容易有緋聞，也就更容易有小孩。至少通過性行為，他的基因更有機會在時間長河中流傳下去，而不必像其他大多數人那樣，因為尋不到終身伴侶(甚或隻是一夜春宵)而苦惱。

我並不打算在這裏討論已經傳得過於火熱的性的議題。不過很明顯的是找伴侶需要成本，因此把自己的基因傳下去也需要成本。我指的不是經濟上的成本，雖然這種成本對於那些剛起步要為初次約會付賬單的人，或對那些要付離婚費用的人來說再現實不過。我指的成本，是那些花在征友啟事和不斷湧現的交友網站上的無數時間與情感。但是真正巨大的成本，是生物成本，現在人類社會恐怕難以理解，因為它們已被掩蓋在各種文化與禮節之下。如果你對這點有所懷疑的話，隻要想想孔雀的尾羽就好。那些華麗的羽毛，象征著雄性的生殖力與適應力，如此顯眼的外表其實對於生存來說危害很大，眾多鳥類求偶時所露出的多彩羽毛也是一樣。或許所有例子裏麵最極端的要算蜂鳥了。蜂鳥看起來很出風頭，但是地球上3400種蜂鳥都要麵臨配對的成本，並不是與另一個蜂鳥配對(這毫無疑問也很難)，而是幫開花植物配對。

植物紮根不動，本來應該是最不可能進行**的生物才對，然而地球上絕大多數的植物卻都是實實在在的有性生殖生物，隻有蒲公英與少數植物才對性不屑一顧。大部分的植物都發展出自己的策略，其中最具戲劇性的，莫過於各種精致的開花植物，它們從約8000萬年前開始遍布世界各地，把原本單調無趣的綠色森林如魔術般地變成我們熟知的自然景觀。開花植物其實很早就進化出來了，約在侏羅紀晚期，也就是距今約1.6億年前。但是它們卻要在很久之後才占領全球，並且和後來才出現的昆蟲傳粉者，比如蜜蜂等緊密聯係在一起。花朵對於植物來說就隻是增加的成本。它們必須用各種誇張的顏色和形狀，以及甜滋滋的花蜜去吸引傳粉者(花蜜有四分之一的成分都是糖)，讓它們願意光顧，同時由它們把花粉散布出去，散布的範圍不能太近(否則近親繁殖就失去性的意義)也不能太遠(否則就沒有傳粉者能幫它們尋找伴侶繁殖)。既然這取決於傳粉者的選擇，花朵和傳粉者的進化命運因此連在一起，彼此計算付出的成本和獲得的利益。不過，恐怕沒有其他傳粉者需要為植物的靜態**付出如蜂鳥這般高昂的成本。

蜂鳥的體形一定要小，再大的鳥類就無法懸停在空中飛行，從而能深入細長的花朵。為了懸停飛行，蜂鳥的翅膀每秒要扇動50次。微小的體形加上懸停飛行需要的龐大代謝速率，讓蜂鳥必須發了瘋似的進食。它每天需要造訪數百朵花，攝取超過自己體重一半以上的花蜜。如果長時間強迫蜂鳥禁食(約數個小時)，它就會陷入如同冬眠般的昏迷狀態，心跳與呼吸速率比平常睡眠更慢，而體內溫度會無止境地下滑。它們受到花朵的魔法藥水**，過著如奴隸般的生活，必須無休無止地在花朵間移動散布花粉，否則就會陷入昏迷，很有可能就此死亡。

如果你覺得這還不夠糟，那性這檔事裏還有一個更難理解的謎團。找到一個伴侶所花的成本，根本無法與合而為一的成本相比，那可是糟糕透了的雙倍成本。有些憤怒的女權主義者會抱怨說這世上根本不該有男人，其實非常有道理。老實說，男人的的確確是一種巨大的成本，而一個能想出辦法讓女性單獨生子的女性則會是了不起的聖母。雖然有些男人試圖證明男性存在的意義，比如分攤養育責任或提供資源等等，但是也有一樣多的例子可以證明從低等生物到人類社會，男性往往是打完炮就走人。盡管如此，女性還是既會生兒也會生女。她所有的付出，有一半要浪費在把忘恩負義的男性帶到這個世界，然後他們隻會讓問題變得更糟。任何物種中的任何一個雌性動物，假如可以不受限於需要配偶，而自行解決繁殖問題的話，她可以將生育成功率提高一倍。一個靠無性生殖的雌性來繁殖的族群，每繁殖一代族群數目增為兩倍，在幾代之內就可以消滅依賴有性生殖的親戚。從理論計算來看，一個無性生殖的雌性個體，其後代數量在50代之後就會超過上百萬個有性生殖個體。

如果從細胞的角度來看女性單獨生子，或者說無性生殖，那它就是將細胞一分為二。有性生殖則恰恰反其道而行。它需要一個細胞(**)與另一個細胞(卵子)結合形成一個新細胞(受精卵)。兩個細胞合而為一，就後代數量而言，相對無性生殖來說有性生殖退步了。細胞裏麵的基因數也體現出成雙倍成本。每一個生殖細胞，不論**或卵子，都隻會給下一代傳50%的親代基因。隻有當細胞結合的時候基因數目才會恢複。從這個角度來看，任何個體如果有辦法進行無性生殖，把自己的基因百分之百傳給下一代，那就有遺傳數量的優勢。因為每個細胞傳給下一代的基因數是有性生殖的兩倍，這個細胞的基因可以很順利地傳遍全族群，最終取代有性生殖者的基因。

有性生殖還有更糟的事。那就是隻傳一半基因給下一代，等於給各式各樣可能來搗蛋的自私基因開了一扇大門。[3]從理論上來講，性行為讓所有的基因都有50%的概率傳給下一代，但是從現實的角度來看，這隻會讓某些基因作弊的有機會更大——為了自己的利益而傳給超過50%的後代。這可不隻是理論上會發生，而且確確實實發生過。有許多例子顯示，存在破壞規則的寄生型基因，而其他大多數遵循規則的基因需要聯合起來對抗它們。有些基因會殺死不含它們的**，甚至殺死不繼承它們的子代，有些基因會讓雄性不育，也有基因會讓來自其他親代的對應基因失去活性，還有跳躍基因會不斷在整個基因組中自我複製。許多生物包含人類的基因組裏，都塞滿了跳躍基因的殘骸，我們在第四章看到過，它們以前曾在整個基因組中到處自我複製。人類的基因組現在是死去的跳躍基因的墳墓，至少有一半的基因組都是退化的跳躍基因殘骸。其他的基因組甚至更糟，比如麥子的基因組裏有98%都是死去的跳躍基因，真是難以置信。相反大部分依靠無性生殖來繁殖的物種，它們的基因組都十分幹淨，顯然不容易受到跳躍基因或類似東西的侵擾。

所以說有性生殖的繁殖方式看起來幾乎沒有贏麵。一些有想象力的生物學家或許會設想某些詭異的情形下有性生殖是有利的，但大部分人在親眼目睹了各種古怪現象後，不得不認為性隻是一種莫名奇妙的怪癖。和女性單獨生子相比，它需要付出兩倍的成本，它會促使自私的寄生基因擴展到整個基因組，它在你身上加上尋找伴侶的重擔，它會傳染最可怕的性病，它還會持續不斷地摧毀所有最成功的基因組合。

然而盡管如此，性卻惡作劇似的存在於幾乎所有複雜的生物中。幾乎所有的真核生物，至少在生命中的某些階段，都會沉迷於性行為。而絕大多數的動物和植物更是非性不可，就像我們一樣，一定要靠性來繁殖。這絕不能隻看作是怪癖。誠然無性生殖的物種(也就是僅靠複製繁衍的物種)十分稀少，但是其中有一些也相當常見，比如蒲公英。不過最讓人驚訝的是，這些無性生殖者都屬於比較新的物種，一般說來它們隻出現了數千年而非數百萬年。它們從生命樹上的末梢發展出來，接著毀滅。其中許多物種會試圖重回無性生殖，但絕少發展為成熟的物種，它們常常無緣無故地消逝。隻有很少數已知的物種在數千萬年前進化出來，然後漸漸發展成一支龐大的家族。這些罕見的物種比如蛭形輪蟲，算是生物學家眼中的佼佼者，堅貞而特立於這個沉溺於性的濁世中，一路走來宛如穿過紅燈區的和尚。

這樣看來，如果性真的是件非幹不可的蠢事，是一種荒謬的存在，那麽無性的生活似乎更糟，在大多數例子裏它隻會招致滅亡，因此更加荒謬。那麽性一定有個極大的好處，好到讓我們不顧危險義無反顧地去做它。然而這個好處卻出乎意料地難以度量，以至於性的進化成為20世紀進化論問題中的皇後。看起來就像，沒有性，大型而複雜的生命幾乎不可能誕生。我們很可能會在數代之後就開始衰落，一如Y染色體般毀滅性地退化。無論如何，性是區隔寂靜行星與生機勃勃的關鍵，一邊是一群倔強的無性生殖者走向衰敗(這讓我想起《古舟子詠》裏麵說到成千上萬條滑膩的蠕蟲)，另一邊是充滿歡樂與光輝的世界。沒有性的世界將沒有男人、女人、蟲、魚、鳥獸發出愉悅的旋律，沒有豔麗顏色的花朵，沒有競爭，沒有詩歌，沒有愛也沒有喜悅。這將會是一個無趣的世界。性絕對是生命中最偉大的發明之一，但它為什麽又是如何在地球上進化出來的呢？

達爾文是最早開始探討性好處的人之一，而且他向來喜歡從實用性的角度分析問題。他認為性的好處是雜種優勢，由兩個沒有血緣關係的父母所生下的後代更強壯、更健康也更能適應，比起有血緣關係的父母生下的小孩，他們較不容易發生先天性的疾病，比如血友病或泰伊-薩克斯二氏病。這種例子很多，隻消去看看早期歐洲王朝，比如哈布斯堡家族，就可以觀察到過度近親繁殖所產生的病態結果，大量的疾病與瘋子。對達爾文來說，性的目的是遠親繁殖，不過盡管如此，他還是和自己的表親結婚，也就是那位完美無瑕的艾瑪·韋奇伍德，並生了十個小孩。

達爾文給出的答案暗藏兩個洞見，可惜因為當時他對於基因一無所知，答案並不完全。這些洞見就是雜種優勢會立即產生效果，並且使個體受惠。也就是說，遠親繁殖的後代比較健康，不容易早夭，所以基因更有機會生存下來傳給下一代。這是一個很達爾文式的回答，從廣義的角度來看其重要性，我們晚一點繼續討論(此處自然選擇作用在個體而非群體上)。然而問題是，這個答案其實是在回答遠親繁殖的好處而非性本身的好處，所以其實和性的進化不沾邊。

還要再等好幾十年，到20世紀初，科學家重新發現了奧地利傳教士格裏高利·孟德爾當年對豌豆遺傳特征所做的著名觀察，我們對性的作用機製才有比較正確的了解。我必須承認以前在學校的時候，我總覺得孟德爾的遺傳定律十分愚蠢，愚蠢到難以理解的地步，現在想起來還有一絲絲愧疚。但我還是覺得如果完全忽略愚蠢的遺傳定律，會更容易了解遺傳學的基本原理，因為愚蠢的遺傳定律其實與基因和染色體的真正構造無關。現在就讓我們把染色體想成一條穿了許多基因的線，這樣比較容易看清性到底是怎麽一回事，以及為什麽達爾文的解釋有缺陷。

如上所說，性的第一步就是融合兩個生殖細胞，**與卵子。每一個細胞都帶有單套染色體，然後兩個細胞結合在一起重新形成完整的兩套染色體。這兩套染色體很少相同，而且通常染色體上“好的”基因可以蓋過“壞的”基因，這是雜種優勢的理論基礎。近親繁殖容易顯現出不良基因的原因是，如果父母親的血緣非常接近的話，後代更容易同時遺傳到兩個“壞的”的基因。不過這是近親繁殖的缺點，而不是性的優點。雜種優勢的基礎在於兩套染色體之間要略有差異而且可以“互相掩護”，但是該原則也適用於每一對染色體都略有差異的無性生殖生物，而不隻局限於有性生殖的生物。因此，雜種優勢的好處源自兩套略有差異的染色體，而非性本身。

性的第二步，也就是重新產生生殖細胞，使每個生殖細胞都隻有單套染色體，這才是性的關鍵，同時也是最難解釋的部分。叫作減數分裂，若仔細觀察，會發現分裂過程實在既精巧又難解。精巧的部分在於那些跳舞般的染色體，會各自找到它們的舞伴，緊緊擁抱在一起好一陣子，然後往細胞兩極退場，整個演出和諧精確，如此優美以至於早期用顯微鏡觀察的先驅們，幾乎不敢將視線移開，他們一次又一次調整染劑，捕捉移動中的染色體，好像用老式木質照相機，拍下那些絕妙的雜技團表演。難解的是這支舞中的每個步驟如此複雜，很難想象這會是那位實用主義的編舞者，也就是大自然母親的作品。

減數分裂這個詞源於希臘文，原文就是減少的意思。它始於原來每個細胞都有兩套染色體，結束於每個生殖細胞隻帶一套染色體。這再合理不過了，如果有性生殖需要結合兩個細胞，形成一個帶有兩套染色體的新細胞，那讓生殖細胞各帶一套染色體是最簡單的方法。但讓人難解的地方在於，減數分裂一開始竟然要先複製所有的染色體，讓每個細胞裏麵先有四套染色體。這些染色體接下來會配對並混合，用術語來說這過程叫作“染色體重組”，形成四套全新的染色體，其中每一條染色體都是東一點西一點拚湊出來的。重組才是性真正的核心。它造成的結果是，一個原本來自母親的基因，現在卻跑父親那邊的染色體上去了。整個過程會在每一條染色體上重複很多次，最後染色體上基因的順序就變成像：父親─父親─母親─母親─母親─父親─父親。新形成的染色體是獨一無二的，不但彼此不同，而且幾乎可以確定和有史以來任何一條染色體都不同(因為交換的地方是隨機的，而且每次都不同，就像每次隨機生成彩票一樣)。最後，基因被混好的細胞分裂一次，產生含有兩套染色體的子細胞，然後子細胞再分裂，就產生了四個隻有一套染色體的子細胞，也就是單倍體子細胞，每一個都有一套獨一無二的染色體，這就是性的本質。

所以現在很清楚，有性生殖所做的事，就是混合基因產生新的排列組合，而且是前所未有的組合。它會在整個基因組上不斷地係統性地做這件事，就像洗一副撲克牌，打破之前的排列組合，以確保所有的玩家手上都有公平的牌。但是問題是，為什麽？

關於這個問題，最早在1904年由德國的天才生物學家奧古斯特·魏斯曼解答，他提出了一個現在依然讓大部分生物學家覺得十分合理的答案。魏斯曼可以算是達爾文的繼承者，他主張有性生殖可以產生較大的變異，讓自然選擇有更多作用機會。他的答案和達爾文十分不同，因為他的答案暗示性的好處並不針對個體，而是針對群體。魏斯曼說，性就好像亂丟各種“好的”和“壞的”基因組合。“好的”基因組合讓個體直接受益，“壞的”基因組合直接傷害個體。也就是說，對於任一世代的個體而言，性並沒有好處或壞處。但是魏斯曼認為，整個族群會因此進步，因為壞的組合會被自然選擇消滅，最終(經過好幾個世代後)會留下各種最好的排列組合。

當然，性本身並不會為族群引進任何新的變異。沒有突變的話，性就隻是把現存的基因組合打亂然後移走壞的基因，從而減少基因變異性。但如果在這個平衡中加入一些小突變的話，如同1930年統計遺傳學家羅納德·費希爾爵士所指出的，性的好處就變得非常明顯。費希爾認為，因為突變的概率很低，所以不同的突變比較容易發生在不同人身上，而不會在同一個人身上發生兩次。這道理就像兩道閃電往往會打在兩個不同的人身上，而不會兩次打中同一人(但不管是突變或閃電，都有可能兩次打中同一人，隻是概率極小)。

圖5.1　在有性生殖(上圖)或無性生殖(下圖)的生物群中，新發生的有益突變傳播示意圖。在有性生殖的族群中，一個有益的突變把基因a變成A，另一個突變把基因b變成B，兩者很快地就會重組在一起產生優化的AB組合。如果沒有性的話，A隻能不顧B獨自擴張，反之亦然，所以隻有Ab族群再發生一次突變產生B才可能產生優化的基因組合AB。

為了解釋費希爾爵士的理論，讓我們假設在一個無性生殖的族群裏，兩個個體產生兩個有益的突變，看看這些突變會如何傳播。答案是它們隻能各自擴張，隻有一個有益突變的個體甚至會全部消失(見圖5.1，b)。如果這兩種突變都同等有益，那兩者在整個族群中的分布可能會平分秋色。關鍵是，沒有任何一個個體，可以同時享有兩種突變帶來的好處，除非在已經有了第一種有益突變的個體身上再次發生了第二種突變，也就是像同一個人被閃電打中兩次。該情況由突變概率與族群大小最終決定是常常發生還是根本不可能發生。但是一般來說，在一個完全隻靠無性生殖的族群裏，有益的突變很少有機會集中到同一個個體身上。[4]相對來說，有性生殖卻可以在很短的時間內將兩個突變結合在一起。費希爾說，性的好處就是新產生的突變幾乎可以馬上傳到同一個個體身上，讓自然選擇有機會去測試突變的最佳組合。如果這些突變確實有好處，那性就可以幫助它們快速地傳播到整個族群，讓這些生物更適合生存，同時加快進化的速率(見圖5.1)。

後來，美國的遺傳學家赫爾曼·穆勒在理論中導入了有害突變的影響。穆勒因為發現X射線可以引起基因突變，獲得了1946年的諾貝爾生理與醫學獎。他曾在果蠅身上引起數千次的突變，因此比任何人都清楚，大部分的突變都是有害的。對穆勒而言，有一個更深層的哲學問題徘徊於此。一個無性生殖的族群，如何逃離這種有害突變的影響呢？穆勒說，假設大部分的果蠅都有一到兩個基因突變，整個族群中隻有少數基因“幹淨的”個體，那會發生什麽事？在一個小規模的無性生殖族群裏，它們沒有機會逃離適應度衰退的命運，就像永遠隻能往一個方向旋轉的棘輪一樣。因為是否有繁殖機會，依賴的不隻是基因的適應度，還要靠運氣，也就是說，要在對的時間出現在對的地方。假設現在有兩隻果蠅，一個有兩個基因突變，另一個沒有。如果突變的果蠅碰巧身處食物豐富的地方，但是“幹淨的”果蠅卻不幸餓死，那麽就算突變的果蠅適應度較差，卻隻有它的基因有機會傳給下一代。或者假設這隻餓死的果蠅是同類中唯一一個沒有突變的，而族群中所有其他的果蠅都至少有一個突變。那在這種情況下，除非有一個突變的果蠅又產生另一個突變把基因校正回來(而這可能性微乎其微)，否則整個族群的適應度將會比之前降低整整一個等級。這種情況可能一再發生，每一次都像棘輪旋轉一格一樣，最終整個族群將會衰退到無可挽回直到滅亡，這個過程現在稱為穆勒棘輪效應。

穆勒棘輪依賴的是運氣。如果一個物種族群極大的話，那運氣的影響就變得很小，根據統計概率，最適者應該會生存。在規模龐大的族群裏，命運暴虐的毒箭(語出莎士比亞的戲劇《哈姆雷特》)會被抵消。如果繁殖的速度快過新突變累積的速度，那麽整個族群可以安然存活而不會受到棘輪旋轉的威脅。但反過來說，如果族群規模較小，或者突變發生速度很快，那麽棘輪就會開始作用。在這種情況下，無性生殖的族群將開始不斷累積突變，然後衰退到無可救藥。

而性可以解救這一切，因為有性生殖可以把所有未經突變的基因集中到同一個個體身上，重新創造出一個完美無瑕的個體。這道理就好像有兩輛壞掉的車子，假設一輛的變速箱壞了，另一輛的引擎壞了，那麽如英國進化學家約翰·梅納德·史密斯所說，性就好像修車師傅一樣，可以把兩輛車子好的部分拚成一輛好車。但是性當然不像有知覺的修車師傅，它也可能把壞掉的部分拚在一起，結果修理出一輛完全不能動的組裝車。這是很公平的，一如以往，因性而受惠的個體永遠會大於受害的個體。

在這個大公無私的有性生殖裏，唯一可能打破公平的假說由機靈的俄羅斯進化遺傳學家阿列克西·康德拉肖夫在1983年提出。康德拉肖夫現任教於美國密歇根大學，他原本在莫斯科主修動物學，然後成為俄羅斯莫斯科普希諾研究中心的理論學者。利用計算機的計算能力，他提出了關於有性生殖的非凡理論。這項理論有兩個大膽的前提，不過這兩個前提至今仍引起進化學者激烈的爭辯。第一個前提就是基因突變的速度要比一般人想象的快。根據康德拉肖夫的假設，每一代中的每一個個體，都會產生至少一個以上的有害突變。第二個前提則是，大部分的生物都或多或少可以承受一個基因突變的害處，隻有當我們同時遺傳到許多突變的時候才會開始衰退。如果個體的基因內有一定程度的冗餘性，那就有可能發生，就像我們少了一個腎，一個肺，甚至一隻眼珠，都還可以活下去(因為備份器官還持續在運作)。從基因的角度來看，就是說基因的功能也有一定程度的冗餘性，超過一個以上的基因做同一件事情，用來緩衝整個係統受到的嚴重傷害。如果基因真的可以“互相掩護”，那麽單一基因突變就不會造成什麽傷害，而康德拉肖夫的理論也就成立。

那這兩個假設如何幫我們解釋有性生殖呢？根據第一個假設，也就是高突變概率，暗示了即使規模龐大的族群，也不能完全免於穆勒棘輪的影響，它們無可避免地會慢慢衰退，最後發生“突變引起的滅絕”。第二個假設則很聰明，因為它讓性可以一次性剔除兩個以上的突變。英國生物學家馬克·裏德利有一個很好的比喻。他說無性生殖和有性生殖就像《聖經》裏麵的《舊約》與《新約》一般，突變就像原罪。如果突變速率快到每一代都有一個突變(就好像每個人都是罪人)，那麽要除去一個無性生殖族群裏的原罪，唯一的辦法就是毀掉整個族群，不管是用洪水淹沒他們，還是用硫黃烈火燒死他們，或者用瘟疫毀滅他們。但是反過來說，如果有性生殖的生物可以忍受數個突變而不受傷害(直到它們可以忍受的極限)，那麽性就有辦法從表麵健康的父親與母親那裏搜集突變，然後全部集中到一個小孩身上。這就是《聖經·新約》的辦法，耶穌為了所有人類的原罪而死，性也可以把全族群的突變累積到一個替罪羔羊身上，將他釘在十字架上犧牲掉。

因此，康德拉肖夫的結論就是，隻有性才有辦法避免大型複雜生物因突變引起的滅絕。因此無可避免的結論就是，沒有性就不可能有複雜生物。雖然結論很有啟發性，不過並不是每個人都同意。許多科學家還懷疑康德拉肖夫提出的兩個假設，同時，不管是突變速率還是這些突變彼此之間的交互作用，都難以直接測量。要說有什麽是大家都同意的，那大概就是康德拉肖夫的理論或許可以解釋少數例子，但無法解釋隨處可見的大量性行為。他的理論也無法解釋，性如何從單細胞生物中發展出來，因為這種簡單的生物還不需要擔心身體變複雜，也不必擔心那些原罪問題。

現在，性對整個族群有好處，因為它可以把有利的基因組合集中在一起，也可以把不利的基因組合剔除。20世紀上半葉，普遍認為這個問題算是解決了，雖然費希爾爵士對於他自己的理論持保留意見。簡單來說，費希爾和達爾文一樣，相信自然進化應該作用在個體身上，而不會為了整個族群的利益著想。不過他也覺得不得不為基因重組現象做一些破例解釋：“可能是為了某些特定的利益而非為個體的利益而進化出來的。”盡管康德拉肖夫的理論確實支持性對大部分個體有利，隻須偶爾犧牲一兩個替罪羊，但就算如此要看出性的好處也要等上好幾代。它並不是直接發給個體的紅利，至少從一般人的觀點來看不是。

費希爾的疑慮一直暗流湧動，最後在20世紀60年代中期爆發出來。那時候進化學家們正努力想解開利他主義與自私基因之間的矛盾。許多進化學界的名人都投身其中，包括喬治·威廉姆斯、約翰·梅納德·史密斯、比爾·漢密爾頓、羅伯特·特裏弗斯、格拉漢姆·貝爾和理查德·道金斯等人，全都開始動手解答這個問題。很快人們意識到，生物界很少有什麽東西是真正利他的，如同道金斯所言，我們全都隻是被自私基因所操縱的盲目傀儡，這些自私的基因隻為自己的利益工作。可是問題在於，從自私的觀點來看，為什麽那些作弊行為沒有立刻勝出？為什麽會有個體願意犧牲對自己而言最佳的利益(靠無性生殖)，去換取那些隻有在遙遠的未來，才對物種有好處的累積紅利(基因的健康)？我們算是有遠見的了吧？但是連人類也很難為自己子孫的將來利益而奮鬥，想想那些過度砍伐的雨林、全球暖化與人**炸等問題，那自私的進化又怎麽可能會把性所帶來的長遠族群利益，放置在雙倍成本之前？更何況性還有那麽多顯而易見的缺點。

關於我們為何陷在性裏麵，一個可能的答案是，性很難反向進化為無性。如果是這樣，那麽性的短期成本就不是可以討價還價的了。這個觀點確實有點道理。之前我提過，所有靠無性生殖的物種都是最近才進化出來的，大約在數千年前而非數百萬年前。這些無性生殖的物種很罕見，興盛一段時間之後就慢慢衰退，最終在數千年內滅絕，這正是我們所預期的模式。盡管偶爾有些無性生殖的物種可以發展到“繁榮”的地步，但是無性生殖物種卻從來沒有辦法取代有性生殖的物種，一直以來環境中無性生殖物種的數量都太少了。此外還有一些“偶然”但很合理的理由，來解釋為何有性生殖的生物很難回去過無性生殖的生活。舉例來說，哺乳類動物有一種現象稱為基因印記，是指基因會標記它來自母親還是父親，而基因的表達取決於它們在母係染色體上還是在父係染色體上。意味著子代一定要從父母雙方各繼承一份基因，否則就會無法存活。如此一來，要解除對性的依賴性想必很難，畢竟目前為止還沒有哺乳動物放棄有性生殖。同樣的道理，鬆柏類植物也很難放棄**，因為它們的線粒體由母係胚珠遺傳而來，但是葉綠體卻由父係花粉遺傳而來。子代想要存活的話一定要繼承兩者，因此就需要一對父母，所有現在已知的鬆柏類植物也確實都必須依靠有性生殖。

但是這個觀點也隻能解釋這麽多了。應該還有更多原因可以解釋性不隻讓族群受惠，也對個體有直接益處。首先，很多物種，如果算上大量的單細胞生物，那可以說是絕大多數的物種，都有“兼有**”，也就是偶爾沉迷在性行為中，頻率甚至可以少到每三十代才有一次。事實上，有些生物比如名為賈第蟲的寄生蟲，從來沒有被直接記錄到發生性行為，但是它們卻保有全套減數分裂所需的基因，所以或許在研究人員沒有觀察時，它們會偷偷摸摸地尋找伴侶**。這一現象並不隻存在於難以觀察的單細胞生物中，在大型生物中也可以看到，比如蝸牛、蜥蜴或草，它們也會隨著環境變化而在無性生殖與有性生殖之間轉換。它們可以在需要的時候隨時回頭去進行無性生殖，因此並不能用偶然來解釋這一現象。

還有一個類似個體有益理論可以解釋性的起源。當第一個真核細胞“發明”**時(見後節)，在無性生殖的族群裏，應該隻有很少數的細胞會進行有性生殖。為了將性行為傳播到整個族群(從結果來看這是必然的，因為現在所有的真核細胞後代都會進行有性生殖)，有性生殖產生的後代一定有某些優勢。換句話說，當初性可以傳播必定因為它對個體有益，而不是隻對族群有益。

美國生物學家喬治·威廉姆斯在1966年首先提出，盡管要花雙倍的成本，但性一定會對個體有益。曾認為已經解決的問題現在又回來了，而且變得更複雜。有性生殖的個體要在一群無性生殖的族群裏麵傳播性行為，必須每一代都比對手多出一倍以上的生存概率。但同時我們也很清楚有性生殖機製的公平性，每產生一個贏家就有一個輸家，每產生一個好的基因組合就有一個壞的基因組合。能夠解釋這些現象的理論，一定要既影響重大又改變甚小，既明顯可見又捉摸不定，也難怪它吸引了生物學界最聰明的人。

威廉姆斯把重心從基因轉到環境，或者準確地來說是生態學。他問，和自己父母不同有什麽好處？答案是當環境變遷的時候這點可能很重要，或者，當生物拓展領土、發展根據地、散播和遷移的時候可能很重要。威廉姆斯的結論是，無性生殖有如買100張號碼一樣的彩票，但是這不如買50張彩票，每張號碼都不一樣，而這正是有性生殖提供的解決之道。

該理論聽起來很合理，而且在某些情況中是對的。但不幸的是與現實環境中搜集的資料比較之後，這又是眾多聰明理論中第一個被淘汰出局的。如果有性生殖是由環境變動引起的，那在環境變動無常的地方，比如高緯度或高海拔，或河水會不斷泛濫然後幹涸的地方，應該會發現較多的性行為才對，但是沒有。事實上，在環境穩定、生物族群龐大的情況下，可見到較多有性生殖，比如湖海或熱帶地區。一般來說，當環境變遷時，動物或植物會追隨它們喜好的環境，比如說當氣候變暖時，就緊緊跟隨冰層消退的腳步往北遷。環境變異大到每一代子孫都要做些改變是非常罕見的。偶然的性行為比較像環境變異造成的結果，就像那些每30代才有一次性行為的生物，既可以克服性的雙倍成本壓力，又不失去重組的能力。但這不是隨處可見的性行為，至少不存在於多細胞動植物之間。

其他生態理由，比如為了競爭生存空間，也不符合觀察數據。在這出劇尚未落幕時，紅皇後登場了。如果你不知道她是誰，那容我介紹一下。紅皇後是英國作家劉易斯·卡羅爾在他的奇幻作品《愛麗絲鏡中奇遇記》中塑造的一位超現實角色。當愛麗絲遇到她的時候，紅皇後正全速奔跑著，但是始終留在原地。紅皇後告訴愛麗絲：“現在你看到了吧？你隻有不停奔跑，才能留在原地。”生物學家利用這句話來闡述不同物種之間永無止境的競爭，它們不斷彼此對抗，但是誰也沒有真正領先過。這句話和性的進化特別吻合。[5]

英國進化生物學家漢密爾頓在20世紀80年代初期，大力鼓吹紅皇後理論。漢密爾頓是位極其聰明的遺傳數學家，也是位自然學者，很多人認為他是達爾文之後最傑出的達爾文主義者。在對達爾文的理論貢獻良多之後(比如說提出親緣選擇理論來解釋生物的利他行為)，漢密爾頓開始對寄生蟲著迷。然而很不幸，他自己最後卻成為寄生蟲的獵物。1999年他勇敢地前往剛果，尋找帶有艾滋病毒的黑猩猩時，不幸感染瘧疾，於2000年過世，享年63歲。他的同僚特裏弗斯在《自然》上發了一篇感人的訃聞，稱漢密爾頓有“我所見過最細致而深層次的思想。他的言論常常有雙層甚至三層意義，而我們一般人隻在單層深度說話或思考。他的思考方式有如和弦一般”。

為什麽要和自己的父母不同？因為你的父母或許正因受到寄生蟲的感染而苟延殘喘，有時候甚至命在旦夕，盡管他們仍可以把你生下來。住在北美與歐洲幹淨環境中的幸運兒，或許早就忘記寄生蟲侵擾的可怕，但是世界上其他地方的居民可沒這麽幸運。比如瘧疾、昏睡病或盤尾絲蟲病等可怕疾病，都訴說著寄生蟲感染的慘劇。全世界大概有20億人口被各種寄生蟲感染。大致來說，我們受寄生蟲病的威脅遠大於獵食者、極端氣候或饑荒的威脅。特別對於熱帶地區的動物或植物來說，同時帶有20種以上的寄生蟲全然不是新鮮事。

性可以解決問題。寄生蟲的進化速度很快，它們的生命周期短暫，數量龐大，所以花不了多少時間就可以適應宿主，而且是最根本的適應，蛋白質對蛋白質，基因對基因。辦不到的話它們就會死亡，成功的話就可以自由生長繁殖。如果宿主族群的基因完全相同的話，那成功的寄生蟲可以輕易感染全部宿主群，並有可能消滅宿主群。但是如果宿主也會改變，那就有一點點的機會，某些個體產生的某個罕見突變基因恰巧可以抵抗寄生蟲感染。宿主此時再次壯大，直到寄生蟲開始被迫注意到這個新的基因並去適應它，要不然滅絕的就是寄生蟲。這種情況會一直重複，一代又一代，一個基因型接著一個基因型，兩者持續賽跑，但其實都停留在原地，如同那位紅皇後一樣。所以性的存在是為了把寄生蟲擋在外麵。[6]