第三章 光合作用——太陽的召喚2
“事實”這兩個字常會讓生物學家感到膽怯，因為每個生物法則通常都有一大堆例外。不過有件和光合作用有關的事情卻十分確定，那就是事實上光合作用隻進化了一次。所有的藻類和植物體內都有光合作用的基地，也就是葉綠體。它們無所不在，而且彼此都有親戚關係，因此它們一定有不為人知的共同過去。尋找葉綠體過去的線索，首先要看它們的大小和形狀，葉綠體看起來就像小細菌住在一個較大的宿主細胞裏一樣(見圖3.2)。後來科學家又在所有葉綠體裏麵都找到了一個獨立的環狀DNA鏈，進一步確定了葉綠體的祖先應該是細菌。每當葉綠體分裂的時候，這個環狀DNA就會跟著複製，然後像細菌一樣把它們傳給下一代。根據葉綠體DNA測序的數據結果，科學家不僅確定了它們與細菌的關係，更進一步找出和葉綠體最近的細菌親戚，那就是藍細菌。最後，植物體內光合作用的Z型反應的那五個步驟，和藍細菌的一模一樣(不過藍細菌的反應機構比較簡單)。總而言之，葉綠體過去一定是一種獨立生活的藍細菌。
圖3.2 典型的甜菜葉綠體照片。圖中堆棧成一層一層的膜狀構造，稱為類囊體，光合作用就是在此把水分解，釋放出氧氣。葉綠體長得像細菌並非偶然，它們確實曾經是獨立生活的藍細菌。
藍細菌過去有個美名，叫作藍綠藻，可惜這是錯誤的名稱。藍細菌是現今唯一已知可以通過產氧光合作用把水分子拆開的細菌。它的某些家族成員到底是何時開始住進較大的宿主細胞的，至今仍是個無解之謎，被埋藏在長遠的地質時間裏，但毫無疑問，一定超過10億年了。我們猜想或許是某一天，細菌被宿主細胞吞噬但沒有被消化掉(這並不罕見)，日後變成對宿主有用的小東西。那些吞掉藍細菌的宿主細胞，後來發展成為兩個帝國，一個是植物，另一個是藻類。如今它們的特征就是依賴陽光和水生存，而它們進行光合作用的工具也都來自過去本是客人的細菌。
所以尋找光合作用的起源，變成尋找藍細菌的起源，尋找這個世上唯一可以打破水分子的細菌起源。該問題至今仍是現代生物學裏最具爭議的一個問題，尚待解決。
科學家們為此爭論不休，一直到世紀之交，大部分的科學家才終於被一位美國加州大學洛杉磯分校的古生物學家找到的重要證據說服。他就是比爾·肖普夫，一位精神而好鬥的古生物學家。從20世紀80年代開始，肖普夫就找到了一些地球上最古老的化石開始研究，這些化石的曆史大概有35億年。不過這個“化石”有可能需要稍微講清楚一點。肖普夫所找到的化石，其實是岩石裏的一連串細小空腔，看起來就像細菌一樣，大小也差不多。根據它們的細部結構，肖普夫認定這些化石是藍細菌。這些微體化石經常和類似疊層石的化石一起出現。活著的疊層石是一層又一層“礦化”的小空腔堆積物，有些可以長到一米左右。它們由旺盛生長的細菌群落形成，這些細菌粘結礦物質形成一層層硬殼(見圖3.3)，最終讓整個結構變成一塊堅硬的石頭，整片整片，非常漂亮。由於現在正在生長的疊層石外層，往往長滿了茂盛的藍細菌，所以肖普夫宣稱這些古老的結構就是早期出現藍細菌的證據。為了消除其他人的懷疑，肖普夫進一步指出，這些化石裏麵含有有機碳，成分看起來很像生物合成的。而且還不是隨便的某種古老生物，他說這些碳成分是會進行光合作用的古生物合成。結論就是，肖普夫認為藍細菌，或者很像藍細菌的細菌，大概在35億年以前就出現了，也就是在小行星轟炸地球幾億年以後，或者說就在太陽係形成沒多久時。
圖3.3 澳大利亞西海岸靠近鯊魚灣的哈默林池活著的疊層石。這裏的池水鹽分是外麵海水的兩倍左右，可以抑製嗜食藍細菌的生物，如蝸牛，因此讓藍細菌聚落有機會繁衍。
隔行如隔山，很少有人能挑戰肖普夫的推論，而他們似乎也同意肖普夫的看法。但還是有些人雖然沒那麽內行，依然抱持懷疑態度。假設這些是古老的藍細菌，並且真的會和現在的藍細菌一樣進行光合作用然後吐出氧氣，但是地質學上發現大氣中有氧氣的痕跡，最早也是在10億年以後了，這段時間的差異之大不容忽視。更別說考慮到Z型反應的複雜程度，大部分的生物學家恐怕都無法接受光合作用可以這麽快就進化出來，其他形態較為簡單的光合作用，還比較像那個年代該有的古董。但總體來說，那時候大部分人都接受這是細菌化石，並且相信這或許就是會進行光合作用的細菌化石，但是關於這些是不是真的藍細菌——那登峰造極的藝術品，則還有很多疑問。
接著，牛津大學的古生物學教授馬丁·布萊瑟加入戰局，引起了現代古生物學界最激烈的戰爭之一。這場戰爭很有古生物學這門科學的特色——參與其中的主角們充滿著何等的熱情，但給出的證據又是那麽捉摸不定。大部分研究古老化石的科學家，都依賴倫敦自然史博物館的館藏樣品，然而布萊瑟卻親自來到肖普夫當初挖掘化石樣品的地質現場，結果讓他非常震驚。現場不但不像肖普夫所言是個淺海的平靜海底，甚至還充斥著地底熱泉的痕跡，布萊瑟說，這證明此地曾有十分激烈的地質活動。他還說肖普夫隻挑選了個別樣品來證明自己的論點，並且刻意忽略了其他樣品，被忽略的樣品表麵看起來和被挑選的樣品一樣，但能明顯辨別出那不是由生物活動造成的痕跡，因此所有樣品可能都是礦物質沉澱遇熱水形成的。布萊瑟說，疊層石也一樣，是地質活動而非細菌活動形成的，並不比海浪在沙灘上留下的波紋更神秘。至於那些有機碳，根本沒有顯微結構，因此和許多地熱環境中所發現的無機石墨別無二致。最後，像要給這位一度風光無限的科學家最後一擊似的，肖普夫的前研究生回憶起，自己曾被迫寫了一些模棱兩可的文字來詮釋數據。如今看來，肖普夫被徹底擊垮了。
麵對這樣的攻擊，很少有人能夠一笑置之，肖普夫當然開始反擊，他搜集了更多資料來證明自己的論點。2002年4月，在美國國家航天局春季學術會議上，這兩人有過一次激烈的交鋒，兩人都固守自己的立場。布萊瑟這個傲慢十足的牛津先生，指責肖普夫的樣品“就是簡單的海底熱泉現象，恐怕隻有熱卻沒有光”。然而，大部分人都沒被任何一方說服。雖然大家對於最初微體化石的生物性質仍然存疑，但對於其他晚了數億年的微體化石並沒有多少爭議。而布萊瑟本人也發現了較晚年代的化石標本。現在大部分的科學家，包括肖普夫，都開始采取更嚴格的標準來檢查生物起源的證據。至此，整個事件唯一的受害者，隻有那些藍細菌，它們過去曾是肖普夫的徽章，但現在肖普夫也已經讓步，承認那些微體化石可能不是藍細菌，至少不比其他鞭毛細菌化石更像藍細菌。所以我們又回到了原點，繞了一大圈，仍然對藍細菌的起源毫無頭緒。
我舉這個例子隻是想要說明，光靠化石記錄去量測久遠的地質時間會有多麽困難。就算證明了藍細菌或它們的祖先確實存在，也不能證明它們已經找到了分解水分子的秘訣，因為藍細菌的祖先很可能還在使用比較原始的光合作用。不過仍有更有效的辦法可以從古老的時間裏挖掘出信息。這些秘密就藏在現在的生命之中，藏在他們的基因與物理構造裏，特別是他們的蛋白質結構裏。
在過去這二三十年間，科學家在新技術的加持下，用各種名稱讓人生畏的方法，詳細分析了細菌和植物光合作用係統的分子結構。這些方法的原理也如它們的名稱一樣讓人生畏，比如X射線晶體學，或者電子自旋共振光譜成像。不過我們不必理會它們的原理，隻要知道科學家用這些方法，幾乎從原子等級上(但卻總是惱人地還差一點)分析了光合作用複合物的詳細構造與形狀。現在會議中仍會發生爭論，不過爭論的主要是細節部分。在我寫本書之時，剛參加完一場英國皇家學會會議。在那場會議裏，科學家在爭辯“放氧複合體中五個原子的正確位置”，既可說是尋幽入微也可說是吹毛求疵。說是它尋幽入微，是因為這五個原子的精確位置，關係到它們分解水分子的化學機製，而這正是解決世界能源問題的關鍵；說是它吹毛求疵則是因為，這些口角不過就是，如何在幾個原子半徑內把五個原子排好，爭論的差異也就在數個埃(百萬分之一毫米)之間。老一輩的科學家或許會非常驚訝，現在科學家對於光係統Ⅱ中其他46?630個原子的位置倒是沒有太多爭議。這些原子的位置由英國倫敦帝國理工學院的生化學家吉姆·巴伯的團隊測定，近來精準度還在不斷提升。
雖然還剩幾個原子沒找到自己的位置，不過我們研究光係統的結構已經10多年了，如今已大致明朗，可以給我們講述它的進化故事了。2006年生化學家鮑勃·布蘭肯希(現在是美國華盛頓大學聖路易分校的教授)所領導的團隊指出，在各種細菌體內，兩種光係統[7]的構造幾乎都一樣。盡管不同群的細菌在進化上的距離如此遙遠，但是它們光係統的核心構造卻如此相似，相似到可以在計算機構圖上完全重疊。不僅如此，布蘭肯希證實了另外一件科學家思考許久的事情，那就是光係統Ⅰ和光係統Ⅱ的核心構造也一樣，而且幾乎可以確定它們應該是在很久很久以前，由同一個祖先進化出來的。
換句話說，故事應該就是很久很久以前，本來隻有一個光係統，有一天它的基因變成了兩份，結果一次製造了兩個一模一樣的光係統。隨著時間變遷，在自然選擇的影響下，兩個光係統開始產生分異，但仍持有一樣的核心構造。最後，兩個光係統靠著Z型反應連接在一起，並經由葉綠體傳給了植物和藻類。不過這個簡化版的故事，掩蓋了整個現象背後的難題。複製出兩個原始的光係統並不能解決產氧光合作用的問題——一個強推電子者和一個強拉電子者，永遠不可能自己結合在一起。在光合作用能運作之前，兩個光係統必須先往相反的方向進化，一個推一個拉，唯有如此，當它們連接在一起時才會有用。所以問題就是，什麽樣的事件會造成兩個光係統先走上岔路，之後再被連接在一起，如同既親密又對立的歡喜冤家，或像男人與女人一樣，先分開之後又結合成一個受精卵？
回答這個問題最好的辦法，就是回頭去觀察現在的光係統。光係統在藍細菌體內，是被綁在一起的Z型反應，不過它們卻各自有不同的進化故事。就先放下光係統的進化來源，我們來快速看一下光係統在細菌世界裏的分布情況。除了在藍細菌體內共存以外，這兩個光係統從來沒有同時出現在任何細菌體內。有一些細菌隻有光係統Ⅰ，其他的則隻有光係統Ⅱ。每一套光係統都獨自運作，也都產生不同的結果。仔細分析它們各自的工作，有助於了解產氧光合作用的進化來源。
光係統Ⅰ在細菌體內做的事和在植物體內一模一樣。它們會從無機物中拉走電子，變身成為分子版“街頭混混”，再把電子塞給二氧化碳去製造糖。唯一不同的是電子來源。光係統Ⅰ不從水分子裏拉電子，因為它完全無法對付水分子，寧可挑硫化氫或鐵，這兩者都比水容易下手。附帶一提，植物光係統Ⅰ裏的共犯——NADPH，也可由純化學手段合成，比如在第一章裏麵提到的海底熱泉中就可以合成。所以在這裏，光係統Ⅰ利用NADPH把二氧化碳轉換成糖，和之前提過的反應類似。因此，光係統Ⅰ唯一革新的部分，就是利用光來完成以前隻靠化學完成的工作。
另一件值得一提的事情是，把光轉換成化學能其實一點都不稀奇，幾乎所有的色素都可以做到。色素分子裏的化學鍵特別適合吸收光子。當它們吸收光子時會把電子推往高能級，其他鄰近的分子就比較容易抓到電子。此時這個色素分子就被光氧化了，從而帶上正電，它需要再找一個電子來平衡賬目，所以會從鐵或硫化氫裏麵拉出一個電子。這就是葉綠素做的事。葉綠素是一種紫質(或稱作卟啉)，在結構上和我們血液裏攜帶氧氣的血紅素非常相近(血紅素是一種色素，是血液呈紅色的原因)。還有很多其他的紫質也可以利用光做類似的事情，不過有些時候會產生負麵結果，比如造成紫質症。[8]重要的是，紫質是在外太空小行星上可以找到的較複雜的分子之一，它也可以在實驗室裏的無機環境中合成。換言之，紫質很有可能在早期地球上自行誕生。
所以光係統Ⅰ就是利用紫質這個很簡單的色素，將它的光化學特性與細菌本身的化學反應結合在一起。結果形成了一種非常原始的葉綠素，可以利用光能從“容易下手”的材料中獲取電子，比如鐵或硫化氫，接著把電子傳給二氧化碳去合成糖。一個會利用光來產生食物的細菌就出來了。
那麽光係統Ⅱ又是怎樣的呢？利用光係統Ⅱ的細菌會玩另一種把戲。這種形式的光合作用無法產生有機分子，但可以把光能轉換成化學能，從而維持細菌生存，或者說給細胞發電。它的機製也很簡單，當光子撞擊葉綠素分子時，一個電子就會被激發到高能級，和以前一樣它也會被另一個分子抓住。但接下來電子會沿著一條電子傳遞鏈，被許多分子一個傳給一個，每傳遞一次電子就丟掉一些能量，直到回到最低能級為止。該過程中放出來的能量，一部分會用來合成ATP。至於最後那個筋疲力盡的電子，則又回到原來的葉綠素分子上，再度被激發，形成一個永不止息的循環。也就是說，光將電子激發到高能級，電子回到低能級時放出能量，這些能量用ATP存起來，而ATP正是細胞可以使用的能量形式。這個光合作用就是一個光激發的電流回路。
這種循環是如何出現的？答案還是一樣，需要各種分子的混合和磨合。光合作用的電子傳遞鏈，其實和呼吸作用的差不多，這些分子都在第一章提過的海底熱泉中進化出來，現在隻是借用它們來做點不一樣的事情而已。如同我們之前所說，呼吸作用是把食物中的電子抓出來，通過電子傳遞鏈送給氧氣去合成水，中間釋放出來的能量則可以用來合成ATP。現在這種形式的光合作用也是這樣，高能量的電子通過一係列的電子傳遞鏈，隻不過最後沒有傳給氧氣，而是送回給那個貪婪的(氧化別人的)葉綠素。這個葉綠素越會拉電子(也就是說，化學活性上越像氧氣)，電子傳遞鏈的效率就越高，也就能從電子中吸取更多能量。整個係統最大的優點是不需要燃料(就是食物)，至少在產生能量的時候不需要(食物要用來產生新的有機分子)。
所以結論就是，兩種形式的光合作用在性質上有都點像拚湊起來的。兩種形式的光合作用各自給這個新的轉換器(葉綠素)外掛一些現有分子裝置的功能。其中一台會把二氧化碳轉換成糖，另一台則會生產ATP。至於葉綠素，或許這種類似紫質的色素，從早期地球上自發誕生之後，自然選擇就接手了之後的工作。任意一點點結構上的變異都可能改變葉綠素吸收的波長，也會改變它的化學性質。這樣的改變會影響到自發反應的效率，剛開始也許多半效率不高，不過慢慢地會開始產生“守財奴式”葉綠素，讓飄浮不定的細菌可以製造ATP，或者產生“街頭混混式”葉綠素，讓固著在硫化氫與鐵附近的細菌可以製造糖。不過至此我們還是沒有解決最重要的問題：這兩套係統如何在藍細菌內組合形成Z型反應，然後開始拆解水分子？
最簡單的答案是：我們還不知道。可以用很多方法來尋找答案，不巧的是目前為止都還沒有成功。比如說，我們可以係統地比對所有細菌體內光合作用的基因差異，建立一套細菌的基因譜係，了解它們與共祖分家的時間。可惜因為細菌的生活方式——它們的**，我們做不出這個譜係。細菌的**和我們的不一樣，我們的基因隻遺傳給下一代，因此可以建立出一套有秩序的譜係圖。但是細菌會任意揮霍散布自己的基因，完全無視遺傳學家的努力。因此，細菌的基因譜係像一張網而不是一棵樹，有些細菌的基因會出現在另一群毫不相幹的細菌身上。換句話說，我們並沒有確切的遺傳學證據，證明兩套光係統在何時組合起來形成Z型反應。
但這也不是說我們就技窮了。科學假設最大的價值就在於，你可以讓想象飛馳，由新的角度切入，用新的實驗去驗證，它們會告訴你假設正確與否。這裏就有一個很好的點子，由倫敦大學瑪麗皇後學院一位極富創意的生化學教授約翰·艾倫提出。艾倫毫無疑問極為出眾，我連續三本書都寫過他，每本書裏都有他與眾不同的開創性想法。就像所有偉大的想法一樣，該想法也穿透層層複雜現象直搗事物核心。雖然它不見得正確——畢竟科學上許多偉大的想法也被證明是錯的。但就算如此，它還是可以告訴我們某種可能，並據此設計實驗，最終指引科學家走向正確的方向。它既給我們洞察力也給我們靈感。
艾倫說，很多細菌都會隨著環境的變化打開或關閉它們的基因，這在細菌身上十分常見。而環境中最大的改變莫過於原料的有無了。也就是說，如果環境中缺乏某種原料的話，細菌就不會浪費能量，生產處理這種原料所需的蛋白質。它會直接關閉生產線，直到新的信號進來。因此艾倫假設存在一個會變化的環境，比如形成的疊層石的淺海區，會噴出硫化氫的熱泉口旁邊，隨著潮汐、洋流、季節、熱泉活動等因素，環境不斷變動。在艾倫假設中最關鍵的部分，就是住在這裏的細菌要和藍細菌一樣，同時有兩個光係統。但是與藍細菌不同的是，這些細菌一次隻用一個係統。當有硫化氫的時候，細菌就啟動光係統Ⅰ，用二氧化碳來製造有機分子。它們利用這些新合成的材料生長複製。但是當環境變動，比如疊層石附近缺乏原料了，細菌就轉換到光係統Ⅱ。此時它們放棄生產有機分子(也就是既不生長也不複製)，卻仍可以利用太陽能來製造ATP，維持自己的生活所需，同時靜待更好的時機。每一個光係統都有各自的好處，如同上節中提到的，全都是一小步一小步進化出來的。
那如果熱泉死了，或洋流變化導致環境發生長期變化，細菌該怎麽辦？它們現在就必須長時間依賴光係統Ⅱ的電子回路生存。但是這有個潛在的問題，那就是電子回路很有可能被環境中的電子截斷，盡管在缺乏電子的地方發生截斷的可能性很小。電子回路有點像小孩玩的擊鼓傳花，電子傳遞鏈裏的分子或者帶一個電子，或者什麽都沒有，就像遊戲中圍成一圈的小孩，在音樂停止時，手上要麽有彩球，要麽沒有。但是假設現在有一個搗蛋的老師手上拿了一堆彩球，不停地把球傳給小孩。到最後每個小孩手上都會有一隻球，那就沒有人可以把球傳給下一個人，整個遊戲就會在眾人麵麵相覷的情況下停止。
光係統Ⅱ也會遇到類似的問題，會隨著陽光一起出現，特別是在早期大氣中還沒有臭氧層時，紫外線更容易穿透海水。紫外線不隻會劈開水分子，也會把電子從溶在海水裏的金屬或礦物質中劈出，首當其衝的就是錳和鐵。於是造成和擊鼓傳花遊戲一樣的問題，環境中的電子嵌入了細菌的電子回路。
現代的海洋中鐵和錳的濃度都不高，因為現在的海洋已經被完全氧化。但是在古老的年代這兩者含量都非常豐富。以錳為例，現在它們以圓錐狀的“錳結核”形式廣泛分布在海底，是金屬慢慢在類似鯊魚牙齒(鯊魚牙齒是能承受海洋底部巨大壓力的為數不多的生物物質之一)之類的物體周圍，沉澱生長了數百萬年之後的成果。據估計現今廣布在海底的富錳結核，總重可能有1萬億噸，這是個巨大但經濟效益不高的礦藏。經濟價值比較高的錳礦，比如南非卡拉哈裏錳場(這裏有135億噸)，也是24億年前從海裏沉澱出來的。也就是說，海洋曾經充滿了錳。
錳對細菌來說是很有價值的日用品，它可以當作抗氧化劑，保護細菌免受紫外線輻射的摧毀。當紫外線光子撞擊錳原子時，錳原子會被光氧化而丟出一個電子，好像“中和”了紫外線的輻射。也可以說細菌“犧牲”了錳，否則細胞裏麵更重要的成分如蛋白質與DNA，將會被輻射劈成碎片。因此細菌張開雙臂歡迎錳住進來。不過麻煩在於，當錳原子丟出電子時，這個電子幾乎一定會被那個光係統Ⅱ中“守財奴式”的葉綠素抓走。如此一來，電流循環就會慢慢被多餘的電子塞住，像小孩子都拿到彩球一樣。除非有辦法可以清除掉多餘的電子，否則光係統Ⅱ注定會越來越沒有效率。
細菌要如何從光係統Ⅱ中釋出多餘的電子？對此艾倫提出了一個非常精明的假設。他認為既然光係統Ⅱ被電子堵塞，而光係統Ⅰ卻因為缺少電子而在旁邊怠工，那麽細菌所要做的隻是把那個禁止兩個係統同時啟動的開關關掉，不管是從生理上改變，還是需要基因突變。接下來會發生什麽？電子會從被氧化的錳原子那裏送給光係統Ⅱ。這個“守財奴式”葉綠素因為吸收了一些光而把電子激發到高能級，此後電子通過一連串傳遞鏈釋放出能量，用來合成ATP。接著它們會走上一條岔路，不再回到日漸堵塞的光係統Ⅱ，反而被饑渴而尋找新電子的光係統Ⅰ吸收。當這個“街頭混混式”葉綠素吸收了一些光能後，電子會再度被激發而升到高能級，最終它們被傳給二氧化碳，用來合成新的有機物質。
聽起來很熟悉？其實我隻是重述了一遍Z型反應而已。隻要一個簡單的突變就可以把兩個光係統連在一起，讓電子可以利用錳原子進入Z型反應最終傳給二氧化碳去合成糖。霎時一切變得如此明顯，簡單的突變注定會導致之前那些極度複雜難解的過程。邏輯上無懈可擊，所有分子本來就在使命不同的係統中。這樣的環境壓力也十分合理。還從來沒有這麽小的突變能造成整個世界的巨變!
為了欣賞剛浮現出的巨幅全像，我們有必要快速回顧一下。在盤古之初本來隻有一個簡單的光係統，很可能隻會利用太陽能來獲取硫化氫的電子，再把電子推給二氧化碳去製造糖。不知何時，或許是在一個藍細菌祖先體內，光係統基因變成了兩份，這兩個光係統在不同的需求下分家了。[9]光係統Ⅰ繼續執行它原本的工作，而光係統Ⅱ則漸漸走向專門利用光產生電子回路來製造ATP。這兩個光係統依照環境需求，輪流上崗，從來不會同時開啟。隨著時間的推移，光係統Ⅱ開始出毛病，由於循環電子回路天生的缺陷，環境中任何多出來的電子都會截斷這一循環。因為細菌利用錳原子來保護自己不被紫外線輻射傷害，所以電子很有可能因為錳原子的關係緩慢而持續地加入循環。其中一個解決方法就是關掉轉換係統，讓兩個光係統同時運作。從此電子就可以從錳原子出發經過兩套光係統傳給二氧化碳。電子中間所通過的曲折路徑，每一處小細節，都昭示了將來成為Z型反應的可能。
現在還差一小步就要完成產氧光合作用了。我們從錳而非水分子中獲取電子，最後這個改變是怎麽發生的？答案十分驚人，那就是什麽都不必改。
放氧複合體，可以說是一個水分子胡桃鉗，剛好可以鉗住水分子，使電子一個個被夾出來。當電子都夾完了，那無用的廢棄物“氧氣”就飄入我們的世界。這個複合體是光係統Ⅱ構造的一部分，不過是靠外的一部分，它麵向外麵，給人一種後來才鑲上去的感覺。它的體積之小、結構之簡單讓人驚訝，總共也就是隻有四個錳原子和一個鈣原子，被幾個氧原子晶格連起來而已。
從好幾年前開始，那位活躍的地質化學家羅素(我們在第一和第二章介紹過他)就認為這個複合體的結構，像極了一些在海底熱泉的礦物質，比如說錳鋇礦或鈣錳石。然而在2006年以前，我們都無法知道這個錳原子簇的原子構造，而羅素的觀點也因此如曠野風聲般被忽略。現在我們知道縱然羅素的觀點不全對，但是他的大方向絕對是正確的。這個原子簇的構造，如同伯克利的維塔爾·亞錢德拉團隊解析出來的一般，確實和羅素所說的礦物質構造極為相似(見圖3.4)。
圖3.4 古老的氧氣釋出蛋白複合體的礦物中心結構，由X射線結晶體學解析出：帶四個錳原子的核心(標示為A到D)被幾個氧原子織在一起，旁邊還有一個鈣原子。
最早的放氧複合體是否僅是一小團礦物鑲在光係統Ⅱ裏，我們無法確定。或許這些錳原子在被紫外線氧化的過程中，與氧原子晶格結合，最後就地生成了細小結晶。[10]或許這個原子簇因為太靠近葉綠素或其他蛋白質，所以結構被扭轉了一點點，使得它的功能得到優化。不過不管它是如何成形，都極可能是個意外。它的結構太像礦物而不像生命產物了，就像在許多其他酶核心也可以找到的金屬原子簇一般，它們必定是好幾十億年前能在海底熱泉旁找到的古董。這些被蛋白質所包覆的金屬原子簇，是最珍貴的珠寶，就這樣被藍細菌永久保藏。
不管來源如何，這一小團錳原子簇，不隻為第一個包住它們的細菌，更為整個行星的生命創造了一個全新的世界。一旦成形，金屬原子簇就開始分解水分子——四個氧化的錳原子順從自己的“渴望”把電子抓出來，把氧氣丟棄。剛開始逐漸被紫外線氧化的錳原子，慢慢地分解水分子，等到它與葉綠素一結合，電子就開始流動。隨著葉綠素漸漸適應這份工作，流動會越來越快。吸入水分子，拆開，抽出電子，釋放氧氣。一開始是一點點，慢慢地變成大量湧出，這一條創造生命的電子回路就是所有繁榮生命的幕後功臣。我們要為了兩件事好好感謝它，一件是它成為所有食物的來源，另一件是它帶來氧氣讓我們可以燃燒食物。
同時它也是解決世界能源危機的關鍵。我們不需要兩個光係統，因為我們不需要生產有機分子。我們隻需要從水中釋放兩種材料——氫和氧，讓它們再度反應，就可以釋出所有人類所需的能量，然後排出唯一的廢棄物就是水。換言之，有了這種小小的錳原子團，我們就能利用太陽能來分裂水分子，再讓產物重新結合生成水，這就是氫經濟。從此不再有汙染，不再有化石燃料，不再有碳足跡，也不再有影響全人類的全球變暖，或許隻是有點容易爆炸的麻煩。如果這一小團原子曾經徹底改變了地球的麵貌，那麽了解它的結構將會是改變現存世界的第一步。就在我寫書之時，全世界的化學家都在爭相研究如何從實驗室合成這個微小的錳核心，或具有相同功能的東西。他們一定很快就會成功，而我們依賴陽光與水生活的日子也指日可待。不久我們就能學會以水和陽光為食。
[1]大氣中的氧氣分子是二氧化碳分子的550倍，所以就算讓二氧化碳濃度再增加兩三倍也不是難事。然而就算大氣中氧濃度不會有太大的改變，溫度上升也會減少溶解在水中的氧氣。許多魚類已經受到低溶氧量的影響了。舉例來說，在北海的綿鳚類族群大小，每年都隨氧氣濃度而改變，氧氣濃度越低，它們族群越小。
[2]想知道更多氧氣對進化的影響，請見我的另一本書：《氧氣：創造世界的分子》(Oxygen: The Molecule that Made the World)。
[3]如果你想知道更多，我強力推薦英國科普作家奧利弗·莫頓所寫的《吃太陽》(Eating the Sun)。
[4]托馬斯·赫胥黎在讀《物種起源》時曾這麽歎道：“我們怎麽會這麽笨，竟然沒想到這一點!”
[5]在電磁光譜中，光的能量與波長成反比，也就是說波長越短的光，能量越高。葉綠素所吸收的光屬於可見光，特別是紅光。這個超強氧化劑形態的葉綠素就叫作P680，因為它剛好吸收波長約680納米左右的紅光。也有一些葉綠素會吸收能量再低一點的光，比如波長700納米左右的紅光。葉綠素完全不吸收綠光和黃光，所以它們會被葉子反射出來(或穿透)，這就植物看起來是綠色的原因。
[6]為什麽生物化學總讓人望之卻步？NADPH的全名是個好例子，它叫作還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，是非常強的還原劑，也就是強力的推電子者。
[7]嚴格來說，它們在細菌體內並不叫作光係統，而叫作光合單位。然而，細菌的反應單位不管在構造上或功能上，都和植物所有的係統幾無二致，所以我在這裏還是沿用一樣的稱呼。
[8]紫質症其實是由於紫質在皮膚與器官堆積引起的疾病總稱。大部分的病症都是良性的，但是有時候堆積過多的紫質被光活化後，會造成令人痛苦的灼傷。最惡性的紫質症，比如紅細胞生成性血卟啉症(紫質也稱為卟啉，卟啉是紫質的英文音譯)，破壞性極強，會讓耳朵和鼻子都被侵蝕，牙床也被侵蝕，從而讓牙齒突出在外如同獠牙，還會造成皮膚結痂，麵部生長毛發。有些生化學家認為，這些症狀是造成某些民俗傳說的原因，比如吸血鬼與狼人等。他們認為他們是有一些症狀較輕的紫質症患者，因為疾病的痛苦而充滿憤怒，但卻又沒有完全與世隔絕。而現在，惡性紫質症在社會中十分罕見，因為我們會采取預防措施與較佳的治療來避免並發症。除此之外，紫質對光敏感的特性也已經被用在癌症治療上麵，也就是所謂的光動力療法，利用被光活化的紫質去攻擊癌細胞。
[9]根據艾倫的看法，兩個光係統是在一株藍細菌的祖先體內，應不同的環境需求而分異的。其他人則認為兩個光係統應該是在兩株不同的細菌體內獨自發展，最後才通過某種基因融合作用合並在一起，形成基因嵌合體，也就是現在藍細菌的祖先。最近的研究結果比較支持艾倫的論點(研究結果顯示，光係統是從藍細菌傳給其他細菌，而不是反方向傳回來)。不過現階段遺傳學的證據其實很模糊。不論誰對，兩個光係統都要先獨立運作才能結合。
[10]根據吉姆·巴伯的看法，現在的放氧複合體就是這樣形成的。如果把複合體從光係統Ⅱ中移走，再把這個“空的”光係統放入帶有錳和鈣離子的溶液中，隻要一些閃光就可以重建這個複合體。每一道閃光都會氧化一個錳離子，一旦氧化之後離子就會就位。經過五六道閃光之後，所有的錳離子和鈣離子就都定位了，整個複合體重建完成。換言之，隻要有適合的蛋白質，這個複合體是可以自動組裝的。