第三章 光合作用——太陽的召喚

光合作用產生氧氣是件難以置信的事，因為不管在地球上、火星上或宇宙的任何一個角落裏，光合作用都可以不依賴氧氣進化出來。如果沒有氧氣的話，生命或許隻能停留在細菌等級，而我們隻是茫茫細菌世界裏某種有感知的生物而已。

想象一下沒有光合作用的世界。首先，地球就不會是綠色的。我們的綠色星球，反映著植物與藻類的榮耀，要歸功於它們包含的綠色素，可以吸收光進行光合作用。在所有色素裏，首屈一指的神奇轉換者就是葉綠素，它可以偷取一束陽光，將其轉成化學能，同時供養著動物與植物。

再來，地球大概也不會是藍色的，因為蔚藍的天空與海洋都仰賴清澈的空氣和海水，還要靠氧氣的清潔力來掃除陰霾與灰塵。而沒有光合作用，就不會有自由的氧氣。

事實上，地球可能根本不會有海洋。沒有氧氣，就沒有臭氧。沒有臭氧，地球就沒有任何東西可以阻擋炎炙的紫外線，而紫外線會把水分子分解成氫氣和氧氣。但這樣生成氧氣的速度不夠快，氧氣不但不能在空中累積，還會和岩石裏麵的鐵反應，把它們染成暗褐鐵鏽色。同時生成的氫氣，因為是全世界最輕的氣體，所以會逃離引力的枷鎖逸入太空，整個過程緩慢而殘酷，就像大海漸漸失血流入太空。金星的海洋就是這樣成為紫外線的犧牲品，火星可能也遭遇了相同的命運。

所以想知道沒有光合作用的星球長什麽樣子，倒不需要費力想象，它大概就和火星一樣，是一顆被紅土覆蓋的星球，沒有海洋，也沒有任何明顯的生命跡象。當然，還是有某些生命形式不依靠光合作用生活，許多太空生物學家希望能在火星上找到這種生命。但是即使有少許細菌躲藏在火星地表之下，或者被埋在冰蓋裏，這顆行星還是死寂的。火星現在處於幾乎完美的平衡狀態，外在表現就是明顯的停滯，你絕對不會把它和我們的蓋亞之母搞混。

氧氣是行星生命的關鍵。氧氣雖然隻是光合作用產生的廢料，但卻是創造世界的分子。光合作用產生氧氣的速度飛快，很快就超出地球吸收的極限。最終所有的灰塵和岩石中的鐵、所有海洋裏的硫和空氣中的甲烷，全部被氧化了，然後多出來的氧氣才開始填滿大氣層。直到此時，氧氣才開始保護地球，不讓水分繼續流失到太空中去。同時從水中冒出來的氫氣，才有機會在逃到外太空之前碰到更多的氧氣，很快氫氣和氧氣開始反應生成水，再以雨的形式從天而降，回到海洋中補充流失的水分。當氧氣開始在大氣層中積聚，才能形成一層臭氧保護膜阻擋紫外線的燒炙，讓地球成為適宜居住的地方。

氧氣不隻拯救了地球上的生命，它提供的能量還使得生命繁茂。細菌可以在沒有氧氣的地方快樂生活，因為它們有舉世無雙的電化學技術，可以引發絕大多數的分子反應，從中攫取點滴能量。但是從發酵反應中得到的能量，或者從甲烷和硫酸鹽反應得到的能量，和有氧呼吸提供的能量相比，簡直就是小巫見大巫。有氧呼吸就像直接用氧氣燃燒食物，將它們完全氧化成二氧化碳和水，再也沒有別種反應可以提供如此多的能量來支持多細胞的生命了。所有的植物、所有的動物，在其整個或者至少部分生活周期中，都要依賴氧氣。我所知道的唯一一個例外，是一種微小的線蟲(雖然微小卻是多細胞生物，須用顯微鏡才能觀察)，可以生活在死寂缺氧的黑海海底。因此沒有氧氣，生命會極其微小，至少在單個生物體的水平上是如此。

氧氣也從其他方麵為大型的生命提供支持。想想食物鏈，最上層的獵食者吃小動物，小動物吃昆蟲，昆蟲吃小昆蟲，小昆蟲吃菌菇或樹葉。五六層的食物鏈在自然界並不罕見。每一層都會損失一些能量，因為沒有任何一種形式的呼吸作用的效率是百分之百。事實上，有氧呼吸對能量的使用效率大約是40%，而其他形式的呼吸作用(比如用鐵或用硫來代替氧氣)的效率則少於10%。也就是說，如果不使用氧氣的話，隻消經過兩層食物鏈，能量就會減少到初始能量的1%，而使用氧氣的話，要經過六層食物鏈才會達到相同的損耗。換句話說，唯有有氧呼吸才能支撐多層食物鏈。食物鏈經濟學帶給我們的教訓是，獵食者隻可以生活在有氧的世界，而沒有氧氣的話它們根本負擔不起獵食生活。

獵食一定會造成軍備競賽，使獵食者與獵物兩者逐漸升級。硬殼用來對抗利齒，偽裝可以欺瞞眼睛，而增大的體積既能威嚇獵食者，也能威嚇獵物。有了氧氣，它們才負擔得起獵食行為和更大的體積。氧氣不隻讓大型有機生物可以存活，更重要的是讓它們有可能出現。

氧氣直接參與大型生物的建造。讓動物具有力量的蛋白質是膠原蛋白，是結締組織的主要成分。不管是鈣化的結締組織如骨骼、牙齒和硬殼，或者是“**的”結締組織，如韌帶、肌腱、軟骨和皮膚，全都包含膠原蛋白。膠原蛋白可說是哺乳類動物體內含量最豐富的蛋白質，占了全身蛋白質的25%。就算離開脊椎動物的世界，膠原蛋白也是貝殼、角質、甲殼和纖維組織的重要成分，它們構成了整個動物世界各式各樣的“膠水與繃帶”。膠原蛋白的成分十分獨特，它需要自由的氧原子把相鄰的蛋白質纖維連接起來，讓整個結構可以承受較高的張力。自由氧原子參與其中，意味著隻有在大氣中的氧氣含量寬裕的情況下，才有可能製造膠原蛋白，因此需要硬殼與骨骼保護的大型動物，也隻有在這種情況下才有可能出現。這或許就是大約在5.5億年前的寒武紀，化石記錄中忽然出現大量大型動物的原因，當時正好是地球含氧量飆升之後不久。

膠原蛋白對氧氣的依賴像是個意外。為什麽碰巧是膠原蛋白？為什麽不是其他不需要氧原子的東西？氧氣究竟是產生力量不可或缺的要素，還是偶爾不小心摻雜進去後，就從此留了下來？我們並不知道準確的答案，不過讓人訝異的是，大型植物也需要用氧氣構成木質素聚合物，以支持它們巨大又強韌的結構。木質素的化學成分十分雜亂，但它也要靠氧元素把許多條長鏈交聯在一起。要打斷木質素的結構十分困難，這就是木頭如此堅硬而難以腐朽的原因。造紙業也需要費力地把木質素從木漿中移除才能造紙。如果把木質素從樹木中移除的話，所有的樹都會變得弱不禁風，會因無法支撐自己的重量而倒塌。

因此，沒有氧氣就沒有大型動植物，不會有獵食行為，不會有藍天，或許也不會有海洋，或許就隻剩下灰塵與細菌，再無其他。毫無疑問，氧氣是世上最最珍貴的代謝垃圾了。然而老實說，代謝氧氣是件難以置信的事，因為不管在地球上、火星上或宇宙的任何一個角落，光合作用都可以不依賴氧氣而進化出來。不過如此一來，很可能所有生命就算變得複雜，也隻能停留在細菌等級，而我們或許隻是茫茫細菌世界裏某種有感知的生物而已。

呼吸作用是造成氧氣沒有持續堆滿大氣的原因之一。呼吸作用和光合作用完全相反，且勢均力敵。簡單來說，光合作用利用太陽能使兩個簡單的分子——二氧化碳和水結合產生有機分子；而呼吸作用完全相反，它燃燒有機分子(也就是食物)釋放出二氧化碳和水，與此同時產生能量來支持我們生存。因此也可以說，我們所有的能量都來自食物中釋放出來的一縷陽光。

光合作用和呼吸作用不隻反應過程相反，從全球平衡的角度來看也是如此。如果沒有動物、真菌和細菌用呼吸作用燃燒植物的話，那空氣中的二氧化碳應該在很久以前就被光合作用消耗殆盡，轉換成生物質了。這樣的話所有的活動都會戛然而止，隻剩下緩慢的降解或者火山活動會釋放出少許的二氧化碳。然而真實世界並非如此。實際情況是，呼吸作用會燒光植物存起來的有機分子，從地質學的時間尺度來看，植物仿佛在一瞬間灰飛煙滅。這會造成一個極為嚴重的後果，那就是所有光合作用釋放出來的氧氣都會被呼吸作用消耗光。這是一個長期進行且持續不斷的角逐，同時也是為行星帶來滅亡的死亡之吻。如果一顆行星想要保住含氧大氣層，如果這顆行星不想步上火星的紅土後塵，唯一的辦法就是封存住一部分植物物質。植物帶著有機物被埋葬，與之配對的氧氣雖然在外麵，但動物卻無法找到有機物給氧氣燃燒，所以氧氣多餘出來。一部分的植物物質必須被埋葬。

這就是地球的做法，把一部分的植物物質埋在岩石裏變成煤炭、石油、天然氣、煤灰、木炭或灰塵，藏在地底深處。根據最近才從耶魯大學退休的地質化學先驅羅伯特·伯納的看法，深埋在地殼中的“死的”有機碳，大概是地殼上生物圈中有機碳的2.6萬倍。由於地下的一個碳原子對應空氣中一個氧分子，所以我們每挖出一個碳原子當成燃料燒掉，就等於從空氣中消耗掉一個氧分子，把它轉換成一個二氧化碳。這對全球氣候造成的影響難以預估。幸好我們永遠也不會耗光地球上所有的氧氣(就算消耗到為全球氣候帶來巨大浩劫的程度也不會用光)，因為絕大部分的有機碳，都保存在頁岩裏，被埋在岩石中，遠非人類工業技術(或至少考慮經濟效益)可及之地。到目前為止，盡管我們可以相當自大地燒光一切能找到的化石燃料，也隻不過降低大氣含氧量的百萬分之二三，或者約0.001%而已。[1]

不過這些被埋藏在地下的巨大有機碳，並不是連續形成的，它自亙古以來間歇地形成。而目前的氧氣總額看起來接近平衡，呼吸作用剛好可以抵消光合作用(消耗掉的也與新埋藏的相抵消)，所以整體來講幾乎沒有淨輸入，因此自數千萬年以來，大氣中氧濃度一直維持在21%左右。不過在地質時間上的很久以前，有時的氧氣濃度和現在非常不同。其中最有名的例子，大概就是約3億年前的石炭紀了，那是個巨大如海鷗般的蜻蜓拍翅飛過天空，而長達1米的蜈蚣爬過樹叢底下的時代。這些巨型生物的存在，要歸功於石炭紀不尋常的碳埋藏速率，石炭紀的命名正是源自大批量的煤礦蘊藏。因為大量的碳元素被埋入煤炭沼澤，大氣中的氧濃度曾一度上升到30%，這讓許多生物有機會長到遠超正常大小的尺寸。準確地說受到影響的都是依賴氣體被動擴散來進行呼吸作用的動物(它們用皮膚或深入體內的氣管來交換氣體，比如蜻蜓)，而不是那些用肺來主動呼吸的動物。[2]

是什麽原因造成了石炭紀這種前所未有的碳埋藏速度呢？目前已知的很多事件都起作用，比如大陸的合並、潮濕的氣候、廣闊的平原等，而其中最重要的或許是木質素的出現，使得巨大的樹木與結實的植物四處林立。要知道即使是現在，木質素都難以被細菌或真菌分解，所以從進化的角度來看，它出現時定是一個難以被超越的巔峰。因為無法被分解，釋放出能量，大量的碳就隨著木質素被埋到地下，而本來該與之配對的氧氣則飄**在大氣裏。

此外還有兩次地質事件也有機會讓大氣中的氧氣濃度增加。這兩次事件很可能都是全球大冰期(又稱雪球地球)的後遺症。第一次氧氣濃度增加發生在距今約22億年以前，都在當時的地質變動與全球大冰期之後不久出現。而在距今約8億~6億年的第二次大冰期之後也有一次氧氣濃度增加。這種全球性的災難，很可能極大地改變了光合作用與呼吸作用之間的平衡，也改變了碳埋藏與消耗的平衡。當大冰川融解的時候，伴隨著大量降雨，原本在岩石中的礦物質與營養物質(鐵、硝酸鹽與磷酸鹽)，都會被冰和雨水衝刷注入海洋，從而促使進行光合作用的藻類與細菌大量繁殖，有點像今天由化肥造成的水華，不過是全球性的。然而這樣的溢流不隻會造成生物爆發，也會埋葬大量生命。被衝刷入海的灰塵、髒冰屑與砂礫混著大量的細菌沉澱到海底，讓碳元素的埋藏量達到前所未有的程度，因此大氣中的氧含量就增加了。

意外的地質事件影響了地球的氧氣濃度，讓氧氣濃度看上去隻是一種偶然的產物。而此前氧氣的長期缺乏似乎也表明濃度的增加就是個偶然結果。從20億年前到10億年前，這一段時間常被地質學家稱為“無聊的10億年”，因為幾乎沒有什麽值得大書特書的事情發生。如同其他好幾億年一樣，大氣中氧含量穩定而稀少。雖然萬物本來傾向於維持平衡，但是地質活動卻無休無止地改變環境。這些地質事件應該也會在其他行星上發生，不過各種能夠引起氧氣增加的地質事件中，板塊運動和火山活動似乎是最重要的。或許很久以前火星上也曾經進化出光合作用，這絕非不可能，然而在這顆小行星上，小規模的火山內核不足以提供堆積氧氣所需的大規模地質活動，因此最後由於無法擴大到整個行星而不了了之。

為什麽光合作用本來不必產生氧氣，也就不會形成現在的地球大氣層？這裏還有第二個更重要的理由。光合作用其實根本不需要用水。我們都很熟悉身邊植物的光合作用，目之所及的草原、樹木、海藻等，基本上都是用同樣的方式進行光合作用(也就是我們普遍認為的“產氧”光合作用)，都釋放出氧氣。但是如果我們退一步好好想一下細菌之類的生物，那光合作用可能有好幾種樣式。有些比較原始的細菌會使用溶解的鐵離子或硫化氫來代替水分子進行光合作用。這些原料聽起來或許不可思議，但那隻是因為我們太過熟悉周圍的“氧氣世界”——由產氧光合作用一手打造的世界。我們很難想象，地球上第一次出現光合作用時會是一種什麽樣的光景。

我們也很難想象這種反直覺的光合作用機製(但實際上卻是一種很簡單的機製)。先讓我舉例來說明一下一般人對光合作用的錯誤看法。用的例子或許對作者不是很公平，因為這是意大利化學家兼小說家普利莫·列維在他1975年出版的著作《周期表》裏麵所提到的內容。2006年由倫敦皇家學會組織，經由讀者(也包括我在內)票選成為“曆代最受歡迎的科普書”。在書中他寫道：

我們的碳原子，會在樹葉裏和無數(但無用)的氮分子和氧分子相撞。它會被一個巨大而複雜的分子抓住，與此同時，一道決定性的陽光從天而降，激活了它。刹那間，就像被蜘蛛捕獲的昆蟲一般，碳原子從二氧化碳分子裏剝離，跑去和氫原子結合，也有可能和磷原子結合，最終形成一條鏈狀分子，不論長短，這就是生命之鏈。

注意到哪裏錯了嗎？其實有兩處錯誤，而列維應該很清楚才對，因為關於光合作用的詳細作用機製，早在他出書的40年前就被闡明了。首先這道陽光並不會激活二氧化碳分子。二氧化碳分子就算是在漫漫長夜中也可以被活化，它們也不是被光剝離的，就算是最明亮的陽光也辦不到。此外氧原子也不會和碳原子分開，而會一直頑固地粘在碳原子上。列維所描述的機製裏，光合作用釋放的氧氣來自二氧化碳中的氧原子，這是非常常見的錯誤。事實上，氧氣並非來自二氧化碳，而是水分子。這一點點差異讓整個情況完全不同，因為這是了解光合作用如何進化的第一步，更是解決當前地球上能源與氣候危機的第一步。

那道陽光其實把水分子劈成了氫和氧，該反應如果在整個行星上發生，就和前麵提過的紫外線讓海水蒸發一樣，會造成行星大失血。光合作用的偉大成就是今天的人類技術也無法達到的，它發明了一種催化劑，可以消耗最少的能量——僅用溫和的陽光，就把氫從水分子中剝離，而不需要使用高能的紫外線或宇宙射線。到目前為止，人類窮盡其智慧，也無法讓分離水分子的能量，少於反應釋放出來的能量。如果有一天我們可以成功地模仿光合作用，僅用一些簡單的催化劑，就能把氫分子從水分子中剝離出來，那就可以解決當前的能源危機了。到那時隻要燃燒氫氣就能供應全球能量需求，而產生的唯一廢棄物就是水，既不汙染環境，也沒有碳足跡，更不會造成全球變暖。但是這可不是件簡單的事，因為水分子的原子結合得非常緊密。看看海洋就知道了，就算是最強的暴風吹襲、海水猛力拍打峭壁的力量，都無法把水分子敲碎，變成組成它的各種原子。水可以說是地球上最獨特卻又最遙不可及的原料了。現代水手也許會夢想用水和太陽來驅動他的船，那他應該問問看那些漂在海浪中的綠色浮渣們是如何辦到的。

這些綠色浮渣，也就是現在的藍細菌，它們的祖先和水手想著同樣的問題，它們也成了地球上唯一有機會學會分離水分子的生命形態。然而最奇怪的地方在於，藍細菌要拆水分子的原因和它們的親戚把硫化氫或氧化鐵拆開的原因相同，它們需要的僅僅是電子。然而要尋找電子，水分子應該是最後才會考慮的選項才對。

光合作用的概念其實很簡單，就是電子的問題。在二氧化碳裏麵加入一些電子，再加入一些質子來平衡電性，會發生什麽事？嘿!和變魔術一樣，會跑出一個糖!糖是有機分子，也是列維在書裏麵提到的生命之鏈，更是我們所有食物的來源。但是電子要從哪裏來？如果用一點陽光來獲取，那麽很多東西都可以產生電子。在我們所熟悉的產氧光合作用裏麵，電子來自水分子。但事實上，從一些比較不穩定的分子裏獲取電子，會比水容易得多。從硫化氫中獲得電子，最終不會產生氧氣而會得到硫，也就是《聖經》說的硫黃烈火。從溶在海裏的鐵(如亞鐵離子)中獲得電子，會留下鏽紅色的鐵離子，最終沉澱為新的岩石層，曾經這一過程可能十分普遍，形成現在到處可見的“條帶狀含鐵建造”，是地球上藏量最大的低質量鐵礦。

這些形式的光合作用，在現在這個充滿氧氣的世界裏十分罕見，純粹是因為需要的原料，比如硫化氫和溶解的鐵離子，在如今陽光普照，充滿氧氣的世界裏很少見。然而當地球年紀尚輕而大氣還沒有充滿氧氣時，它們曾遍布海洋，並且是更為方便的電子供應者。這就產生了一個矛盾，而解開這矛盾，是了解光合作用進化的關鍵。這個矛盾就是，為什麽大自然要從一個比較方便的電子供應者，換成另一個麻煩百出的電子供應者(也就是水分子)？更何況代謝水分子所產生的廢物(氧氣)，對於那些生產它的細菌來說是有毒的，甚至會嚴重威脅到細菌的生命。就算水的含量確實遠遠超過其他原料，但大自然也不會考慮這點，因為我們說過，進化沒有遠見，同理，大自然也根本不會在乎產氧光合作用可以改變世界麵貌這件事。所以到底是哪一種環境壓力或進化突變，造成了這種轉變呢？

最簡單的答案，也是每一本教科書裏麵都會提到的答案，就是原料用完了。生命開始用水作為原料，因為沒有其他更好的替代品，就好像人類在用完所有的化石燃料之後，也會開始用水做燃料。然而這是不可能的，因為地質記錄顯示產氧光合作用出現得非常早，遠遠早於各種原料用罄之前，大概提早了十幾億年的時間。很明顯，那時候生命並沒有被逼到牆角。

第二個答案則完美多了，其實一直藏在光合作用的機製裏麵，但最近才被提出。這個答案結合了偶然與必然的結果，並且展示出世界上最複雜迂回的電子捕獲機製背後的簡潔規則。

葉綠體是植物體內萃取電子的地方。這是一個綠色的微小結構，廣泛存在於各種樹葉與綠草等植物細胞中，同時也讓它們顯得綠油油。葉綠體之名來自讓它變成綠色的色素，也就是葉綠素，葉綠素可以吸收太陽能進行光合作用。葉綠體裏麵有一堆精致的薄膜所組成的扁平盤狀係統，薄膜上布滿了葉綠素。這些盤狀結構堆在一起，看起來就像科幻小說裏外星人的加油站。每個加油站之間有許多管子相連，它們從各種方向各種角度接進來，占滿了整個空間。在這些盤狀結構裏進行著偉大的工作，把電子從水中抓出來。

要把電子從水中抓出來並不容易，而植物也費了很大的勁兒來做這件事。從分子的立場來看，執行光合作用的蛋白質和色素複合體非常巨大，簡直抵得上一座小型城市。大致來說它們形成了兩個巨大的複合體，分別是光係統Ⅰ與光係統Ⅱ，每一個葉綠體裏麵都有數千個這樣的複合體。它們的工作就是擷取一道光，把它轉換成為生命物質。解開葉綠素的工作之謎花了我們將近100年的時間，有許多精巧無比的實驗，很可惜這裏沒有足夠的篇幅來談論它們。[3]這裏僅著重講述我們從光合作用裏學到了什麽，以及它們和大自然如何創造光合作用有什麽關聯。

光合作用的核心概念，或它的行動方針，就是所謂的“Z型反應”，它讓所有念生物化學的學生既佩服又恐懼。才華橫溢但個性羞怯的英國生化學家羅賓·希爾，在1960年率先提出了該反應機製，被他稱為光合作用的“能量簡曆”。希爾因話少而知名，以至於當他的論文1960年在《自然》上發表時，同實驗室的同事都還不清楚他在研究些什麽。事實上，Z型反應並不全是根據希爾自己的研究解開的，而是從一連串其他的實驗觀察結果中拚湊出來的，當然希爾自己的研究起了最重要的作用。在這些實驗中首先要注意的，就是熱力學造成的有趣結果。光合作用，顧名思義就是要合成東西，不隻合成有機分子，同時還合成生命的“能量貨幣”——ATP。出乎意料的是，兩者似乎有某種偶聯關係，光合作用合成越多有機分子，也就產生越多的ATP，反之亦然(如果有機分子產量降低，ATP也會跟著減少)。顯然太陽慷慨地同時提供了兩份午餐。讓人驚訝的是，希爾僅從這一現象就看透了光合作用的內部機製。俗話說得好：所謂天才就是比其他人先一步看到明擺著的事實。[4]

如同希爾難懂的語言風格，Z型反應這個名稱其實也有誤導之嫌。字母Z其實應該轉90度變成N，才是對光合作用能量變化比較精確的描述。先看看N左邊那垂直上升的一筆，這代表一個吸能反應，要由外界提供能量讓它進行。接著成對角線的下斜筆畫則代表一個放能反應，它放出的能量將被擷取，並以ATP的形式儲存起來。最後上升的一筆又是一個吸能反應，又要靠外界提供能量。

光合作用的兩個光係統——光係統Ⅰ和光係統Ⅱ，剛好就位於字母N的兩根支柱的底部。一個光子撞擊光係統Ⅰ，將一個電子激發到比較高的能級，接著這個電子的能量會像下樓梯一樣，經由許多反應釋放出來，剛好用來合成ATP。當電子降到低能級時正好來到光係統Ⅱ，而第二個光子又再度將這個電子激發到高能級，此時電子會直接傳給二氧化碳去合成糖。下圖像遊樂園裏的力量測試遊戲機的漫畫，可以幫助我們了解整個過程(見圖3.1)。在圖中打擊者用一個槌子敲擊蹺蹺板，讓另一端的金屬環往上衝，傳給站在頂端的人。在這個遊戲機裏，槌子提供能量激發了金屬環，而在光合作用裏陽光做了這件事。

圖3.1　Z型反應漫畫。光子的能量被畫成一個槌子，將電子激發到高能級。接著電子被傳遞到一個較低的能級，該過程會釋放出一些能量供細胞使用。第二個光子又將電子激發到更高的能級，在那裏，電子被捕獲形成一個高能量的分子(NADPH)，然後與二氧化碳反應，形成一個有機分子。

整個Z型反應(或者你高興叫它N型反應也可以)的作用過程迂回難解，但是它背後卻有個很好的理由。因為如此一來即可以從水中取出電子，又可以將二氧化碳合成糖，除此之外，化學上怕是別無他法。這主要關係到電子轉移的本質，或用術語來說是某些特定化合物對電子的化學親和力。如前所述，水分子極為穩定，意味著電子和水分子的親和力極高。要從水中偷走電子，就需要非常大的拉力，或者說，需要一個很強的氧化劑。這個強力氧化劑就是處於貪婪狀態的葉綠素。它好像分子版的化身博士，溫和的傑基爾醫生在吸收光子的高能量之後瞬間變成海德先生。[5]然而一般來說，很會搶的人就不容易放手。一個分子如果很會搶電子，在化學活性上就很不喜歡丟電子，就好像孤僻的海德先生，或任何一個貪婪的守財奴一般，絕不會心甘情願地把他的財富送人。這種形態的葉綠素也是如此，當它被太陽能活化之後就擁有把電子從水中搶走的能力，但是不輕易把電子送人。用化學術語來說，它是一個強氧化劑、弱還原劑。

二氧化碳麵臨的問題完全相反。它本身也是一個非常穩定的分子，所以不太想再被塞進多餘的電子。除非旁邊有一個很強的推電子者，二氧化碳才會不得不吞下這個電子，用化學術語來說就是要有一個強還原劑。這就需要另一種形態的葉綠素，一種很會推電子但不喜歡拉電子的葉綠素。這種葉綠素不像守財奴，而像街頭小混混，強迫路過的無辜受害者購買贓物。當它被太陽能活化之後，它就有能力把電子推給另一個分子。不過這個分子也不想要電子，它叫作NADPH[6]，可以算是葉綠素集團的共犯，NADPH最終會把電子硬塞給二氧化碳。

這就是為什麽在光合作用裏麵要有兩個光係統，而且一點都不稀奇，它們一個拉一個推。然而現在真正的問題來了，這種環環相扣的複雜係統是如何出現的？在這個係統裏麵其實有五個部分：第一個部分叫作“放氧複合體”，它有點像一個分子胡桃鉗，可以把水分子固定住然後把電子一個一個夾出來，最後把氧氣像廢料般丟出去。下一步是光係統Ⅱ(你也許會有點疑惑，這兩套光係統並不照數字順序運作，因為是根據它們的發現順序命的名)，當它被陽光活化之後就變身為分子版的海德先生，一把揪出放氧複合體的電子。然後是一連串的電子傳遞鏈，很多分子會把電子像橄欖球一樣一個丟給一個。一係列的電子傳遞鏈用逐漸降能的方式，把電子的能量釋放出來，去組成一個ATP，然後當電子降到最低能時剛好來到光係統Ⅰ。此時另一道光再把電子推到高能級，並送給NADPH保管。如前所述，NADPH是很強的推電子者，它一點都不想留住電子。最終電子來到一群分子機器中，激活的二氧化碳正在裏麵等待接受它變成糖。最後光係統Ⅰ所生產的分子小混混，完成了把二氧化碳轉變成糖的過程。整個過程利用的是化學能而非光能，因此也被稱為暗反應，這是列維犯錯的地方。

這五個步驟協同作用把電子從水分子中取出，推給二氧化碳去合成糖。看起來整個夾碎胡桃的過程實在是太複雜了，不過要夾碎這顆很特別的胡桃，似乎也隻有這個辦法。而在進化上最大的問題則是，這些環環相扣的反應是如何出現的？又如何照固定順序(很可能是唯一可行的排列法)排在一起，讓產氧光合作用可以動起來？