第六章 運動——力量與榮耀

我們太熟悉運動了，以至於忽視了運動的重要性。是運動使我們能在特定時間出現在特定地點，這種生活給了動物目的，也讓開花植物有了意義。而使運動成為可能的是組成肌肉的各種蛋白，誰能想到從這些蛋白質中還能看出我們和蒼蠅的親緣關係呢？

“自然的獠牙與利爪，沾滿了紅色的血液”這句話，恐怕是英文裏麵描述達爾文時引用次數最多的一句了。盡管自然進化未必認同這句話，但是它卻非常精準地描繪了一般人對自然進化的看法。原句出自英國詩人丁尼生1850年寫的一首憂鬱的詩《追悼》，九年之後達爾文出版了他的《物種起源》。丁尼生的詩人朋友亞瑟·哈蘭姆的去世是他寫此詩的契機，在該句的上下文中，丁尼生表達了上帝之愛與大自然冷酷無情的強烈對比。他借著大自然的口說，不隻個人會腐朽，物種也一樣。“物種已絕滅了千千萬萬，我全不在乎，一切終將逝去。”對我們來說，一切，包括我們所珍惜的全部，如意誌、愛、信賴、正義，還有上帝。雖然自始至終丁尼生都沒有失去他的信仰，但是那時候詩人顯然深受信仰的折磨。

這種對大自然的成見(還有認為“自然進化好似個磨輪無情削磨”)，已經招致多方批評。老實說，這種論調完全忽略了草食動物、植物、藻類、真菌、細菌等多樣生命間的合作關係，隻剩下獵食者與獵物間的競爭關係，貶低了合作的重要性。達爾文所主張的為生存而奮鬥，是一種廣義的奮鬥，還可以包含個體之間以及物種之間的合作，甚至是個體內部的基因合作等，總的來說就是包括自然界最重要的共生關係。我不打算在這裏討論合作關係，隻是想討論一下從詩文中引申出來的獵食行為的重要性，或者講得更詳細一點，想討論運動的威力，討論運動如何從很久以前徹底改變了我們的世界。

沾滿鮮血的獠牙與利爪隱含了運動的存在。首先抓到獵物，就不太像被動的行為。接下來咬緊上下顎需要用力打開再閉上嘴巴，這需要肌肉才能實現。如果要假設一種被動的獵食行為，大概就像真菌一樣，但是即便是真菌，它們用菌絲緩慢絞住物體也需要某種程度的運動。總之我的觀點就是，沒有運動的話，很難想象如何能夠依靠獵食來生存。因此，運動是非常基本而重大的發明。要想抓住你的獵物然後吃掉它，首先要學會運動，不管是像變形蟲那樣爬行吞噬，或者是像獵豹一般充滿力量與速度的美。

我們並不能立馬察覺運動如何改變了生態係統的複雜性，還有植物進化的方向和速度。化石記錄雖然透露了一些端倪，讓我們稍微洞悉，但卻無法完整呈現物種之間的互動，以及這些互動如何隨時間而改變。有趣的是，化石記錄顯示大約在地球曆史上最大規模的滅絕事件之後，也就是距今2.5億年前的二疊紀結束之際，生物的複雜度發生了劇烈的改變，在此之前95%的物種都滅絕了。這一次大滅絕之後，一切都不一樣了。

當然，二疊紀以前的世界已經很複雜了，陸地上充滿巨大的樹木與蕨類植物、蠍子、蜻蜓、兩棲類、爬行類等等，海中則充滿了三葉蟲、魚類、菊石、腕足類、海百合(一種有長柄的棘皮動物，在二疊紀大滅絕時差點全部滅絕)以及珊瑚。不仔細看的話會以為這些生物的“種類”改變了，但整個生態係統卻沒有太大的不同，然而如果仔細分析會發現這種觀點是不對的。

生態係統的複雜性可以用物種的相對數目來評估。一個係統裏如果隻由少數物種主宰，而其他物種處在邊緣地帶，那我們會說這個生態係統很簡單。但是如果大量的物種彼此共存，勢均力敵，那麽這樣的生態係統就非常複雜，因為物種之間可以形成更多關係網絡。把各時代化石記錄中物種的數量記錄下來，我們可以得到一個物種複雜性的“指標”，結果出人意料。物種的複雜性並非慢慢累積由簡而繁，相反，看起來像在二疊紀大滅絕之後忽然急速升高。在大滅絕之前，大約有3億年的時間，海洋裏複雜與簡單的生態係統大約各占一半，但是在大滅絕之後，複雜生態係統比簡單生態係統多出3倍以上，之後的2.5億年直到現在又是另一個持續穩定時期。為什麽這種改變並非穩定進行，而會發生劇變呢？

根據美國芝加哥自然史博物館的古生物學家彼得·瓦格納的看法，答案在於運動生物的擴張，這一變化讓大量生物固定在海底的世界(腕足類、海百合等動物都是過著一種過濾碎屑為食的低耗能生活)，變成一個全新而充滿活力的世界。新世界由四處移動的動物主宰，盡管隻是一些海螺、海膽或螃蟹之類。當然很多四處移動的動物在大滅絕之前就已經存在了，但是隻有等到大滅絕之後它們才真正成為主宰者。為什麽在大滅絕之後會有這種急速的轉變，目前還沒有答案，或許是因為運動者對於世界的適應力更強。如果你一天到晚跑來跑去的話，那就更容易遇到各種環境變化，所以身體抵抗環境變化的能力就會更強。因此，或許運動的動物，在世界末日之後的環境劇變中更容易生存(第八章會詳細討論)。那些隻靠過濾碎屑過活的生物則完全無力抵抗巨變的潮流。

不過不管原因是什麽，運動生物的興起，改變了生活的樣貌。不管從哪個角度來看，四處遊走讓動物更容易狹路相逢，因此不同物種之間有更多種互動的可能。這不隻是說有更多種的獵食，同時也有更多牧食、更多腐食、更多穴居躲藏等行為。動物總有各種理由移動，但是運動所帶來的新生活，讓動物可以根據特定目的，在特定時間出現在特定地點，然後在另一個時間出現在另一個地點。換句話說，這種生活給了動物目的，讓它們有可能根據思考，從事有目標的行為。

然而運動所帶來的改變，遠超生活方式這一種，它還主宰了進化的步調、控製基因與物種隨時間改變的速度。改變最快的當屬寄生蟲與病原微生物，因為它們要不斷地創新發明來應付免疫係統的迫害，動物也從未對它們掉以輕心。而對於濾食動物，或者更廣泛地包括植物這類固定不動的生物，進化就沒那麽快。對於這些物種而言，紅皇後理論，那種要不停地奔跑才能保持在原地的理論(至少相對於競爭者來說)，簡直是天方夜譚。濾食生物基本上是萬年不動的，直到在某一瞬間被掃除一空。不過有一個例外，那就是開花植物，而這個例外又再次強調了運動的重要性。

在二疊紀大滅絕以前，世界上並沒有任何開花植物。當時植物世界是一片單調的綠色，如同現在的針葉林一般。多姿多彩的花朵與水果完全是植物對新動物世界的回應。顯而易見，花朵是為了吸引傳粉者，也就是動物，幫它們把花粉從一朵花傳給另一朵，如此固定的植物就可以獲得有性生殖的好處。水果也應動物的召喚而生，借用動物的腸子幫它們把種子散播出去。因此，開花植物和動物一起共同進化，兩者環環相扣。植物滿足了傳粉者與食果實者內心深處的渴望，而動物則在毫不知情的狀況下完成了植物交付的任務，至少到人類開始生產無子水果之前都是這樣。這種糾纏不清的宿命加速了開花植物的進化速率，以便跟上它們的動物夥伴。

運動讓生物適應快速變化的環境，引發植物與動物之間更多的互動，產生了獵食這種生活形態，還帶來了更複雜的生態係統。這些因素都促使感官係統進化得更敏銳(也就是說，更適於探索周圍的世界)，以及更快的進化速度，這樣才能跟上環境的變化速度，不隻是其他動物，還有其他植物。然而在這一切的發明中，隻有一個發明讓一切變得可能，那就是肌肉。或許肌肉乍看之下並不會讓人像讚歎其他感覺器官(如眼睛)一樣讚歎它的完美，但是放在顯微鏡下觀察，就可以發現肌肉是多麽了不起。它有排列清晰的纖維，協同作用產生力量。它是把化學能轉化成機械力的機器，和達·芬奇所發明的東西一樣不可思議。但是這樣一部目的性極強的機器是如何出現的？在這一章中我們將要討論肌肉收縮的分子機製、它們的來源與進化。有了肌肉，動物才能如此深刻地改變整個世界。

很少有特征能像肌肉這般引人注目，充滿肌肉的男性總是激起人類的欲望或忌妒，從古希臘英雄阿喀琉斯到某位加州州長都是如此。與肌肉有關的曆史，除了它的外表之外，還有許多偉大的思想家與實驗者，都嚐試去解釋肌肉如何運作。從亞裏士多德到笛卡兒，他們對肌肉的看法都是，肌肉運作原理並非收縮，而是膨脹，就像肌肉發達者膨脹的自信一樣。他們認為腦室中會釋放出看不見也無重量的動物靈氣，通過中空的神經輸送到肌肉，使其因膨脹而縮短。笛卡兒認為身體是機械的，因此他假設肌肉裏麵應該會有瓣膜，就像血管中的瓣膜阻止血液回流一樣，這些瓣膜也可以阻止動物靈氣回流。

但是1660年，在笛卡兒之後不久，這個曾經備受寵愛的理論就被一個簡單的發現推翻了。荷蘭的實驗生物學家揚·施旺麥丹用實驗觀察肌肉收縮時，發現肌肉的體積並沒有增加，反而稍微減少了一些。這樣一來，肌肉就不太可能像個袋子一樣被動物靈氣撐開。然後到了1670年，另外一位荷蘭人，也就是顯微鏡技術的先驅安東尼·範·列文虎克，首次用他的玻璃透鏡觀察了肌肉的顯微構造。根據他的描述，肌肉由許多非常細長的纖維組成，而這些纖維又由許多“非常小的球狀物”彼此相連串成一條鏈子，上千條這種鏈子組成整個肌肉的構造。英國醫師威廉·克羅尼[1]則認為這些小球體其實像許多小袋子一樣，可以被靈氣撐開，卻不會影響總體的體積。這些結構的運作原理已經遠遠超出當時科學能驗證的範圍，但科學的想象卻沒有邊界。當時有許多頂尖的科學家認為這些小袋子裏麵裝的就是爆炸物。比如說英國科學家約翰·梅歐就認為，動物靈氣其實是含硝的氣體分子。他認為這種氣體由神經提供，會和血液提供的含硫分子混合在一起，形成類似火藥的爆炸物。

不過這一理論也沒流行多久，在列文虎克第一次觀察肌肉的8年之後，他又用另外一架改良的顯微鏡重新觀察他當年發現的“小球體”，然後為自己之前的說法致歉。他說肌肉纖維完全不是一連串小球體，而是一圈圈的環或皺褶，規律地繞著纖維，因此看起來像一顆顆小球體。他還把這些纖維壓碎，在顯微鏡下細細觀察其結構，發現這些纖維其實由更小的纖維組成，每根大概包含100多條小纖維。現在，這些東西的命名都不一樣了。列文虎克當年看到的片段現在稱為“肌節”，內含的細絲被稱為“肌原纖維”。顯然肌肉的收縮和小袋子膨脹一點關係也沒有，而是和一束又一束的纖維有關。

該結構暗示肌肉可能通過纖維之間的某種機械性滑動運作，但是科學家依然不知道什麽力量可以驅動肌肉如此運作。還要再等100年，等科學家發現一種新的力量，才有可能讓這些肌肉纖維生氣蓬勃，那就是電力。

18世紀80年代，意大利博洛尼亞大學的解剖學教授路易吉·伽伐尼用解剖刀碰觸死青蛙的腿，同時在房間另一頭有一部機器碰巧發出了一個電火花，他驚訝地發現死青蛙的腿居然收縮了。難道是電複活了青蛙腿？此後他做了一係列實驗，用黃銅鉤子摩擦解剖刀也會有一樣的反應，雷雨天在屋內做實驗也可以觀察到類似的現象。這些實驗催生出電力賦予生命力的理論，很快這一理論就被命名為直流電療法(或稱伽伐尼主義)，並且給英國作家瑪麗·雪萊送去了靈感。雪萊在1823年寫下她著名的哥特式小說《弗蘭肯斯坦》之前，曾經詳細研究過伽伐尼的實驗報告。事實上，伽伐尼的侄子喬萬尼·阿迪尼可能是小說裏科學家弗朗肯斯坦的原型。他曾在19世紀初期巡回歐洲展示“伽伐尼式死體複活術”。最有名的一次是他在英國倫敦的皇家外科醫學院，當著眾多內外科醫師、公爵甚至威爾士親王的麵，電擊一顆被砍下的罪犯頭顱。阿迪尼記錄道，當他電擊耳朵和嘴巴時，“下巴開始顫動，周圍的肌肉劇烈收縮，甚至睜開了左眼”。

當時另外一位意大利物理學家、帕維亞大學的教授亞曆山德羅·伏特也對伽伐尼的實驗很感興趣，但是不讚成伽伐尼的解釋。伏特堅持認為身體裏麵不可能有任何帶電的東西，而直流電療法的現象純粹隻是身體對金屬產生的外界電流的被動反應。他認為，青蛙腿可以導電，這和濃鹽水可以導電一模一樣，純粹是被動的。伽伐尼和伏特從此展開了一場為期十年的爭論，而兩派都各有積極的擁護者，恰好也反映了當時意大利的學術潮流：動物主義者對上機械主義者，生理學家對上物理學家，博洛尼亞大學對上帕維亞大學。

伽伐尼堅持認為他的“動物電流”確實來自體內，但想要證實此事卻很難，至少很難說服伏特。這場爭論也很好地展現了伽伐尼式實驗思維有多大的威力。在設計實驗證明自己理論的過程中，伽伐尼首先證明肌肉的性質就是容易被激活的，因為它能產生比刺激更大的反應。他還主張肌肉可以憑借在內層表麵的兩側累積正負電荷來產生電力。伽伐尼說，電流會通過兩層表麵間的小孔。

這些主張真是非常有遠見，但是這個例子也不幸地顯示，曆史由勝利者書寫，即使在科學界也是如此。[2]因為伽伐尼拒絕擁戴拿破侖，因此拿破侖攻占意大利之後，他就被逐出博洛尼亞大學，次年因窮困潦倒而死。他的主張在隨後數十年內漸漸沒落，在很長一段時間，他隻給後人留下“神秘的動物電流宣傳者”或“伏特的對手”的印象。而伏特則在1810年被拿破侖封為倫巴第伯爵，不久之後電力單位也根據他的名字被命名為伏特。但是，盡管伏特因為發明了第一個實用電池，也就是伏特電池，在曆史上占了一席之地，但是關於動物電流這件事他卻錯得離譜。

一直到19世紀末，伽伐尼的理論才再度被認真對待，這要歸功於德國學派對於生物物理的鑽研，而其中最著名的人物當屬物理大師赫爾曼·馮·亥姆霍茲。這個學派不隻證明動物的肌肉與神經確實由“動物電流”產生力量，亥姆霍茲甚至計算出神經傳遞電脈衝的速度。他使用的方法是當時軍方用來測量炮彈飛行速度的方法，而結果很奇怪。神經傳導的速度相對偏慢，大約是每秒幾十米，遠不及正常電流每秒幾百千米的速度。該結果表明動物電流和一般電流確有不同。很快科學家發現兩者最大的不同就是動物電流由笨重緩慢的帶電離子，如鉀離子、鈉離子或鈣離子傳遞，而不是迅速又難以捕捉的電子。當離子穿過膜的時候會造成去極化現象，也就是說，細胞膜外麵會暫時帶更多負電。去極化現象僅發生在非常靠近細胞膜表麵的地方，會形成“動作電位”，它會沿著神經表麵或在肌肉裏傳遞下去。

但是這種動作電位到底如何驅動肌肉收縮。在回答這個問題之前，還要先回答另外一個更大更難的問題，那就是肌肉到底如何收縮？這次科學家利用更先進的顯微鏡技術來找答案。顯微鏡下的肌肉呈現出有規律的紋路，當時人們認為它們很可能由密度不同的物質組成。從19世紀30年代晚期開始，英國的外科醫師兼解剖學家威廉·鮑曼，詳細研究了40多種動物的肌肉顯微結構。這些動物除了人類之外，還有其他哺乳類、鳥類、爬行類、兩棲類、魚類、甲殼類以及昆蟲等等。他發現所有這些動物的肌肉都有橫紋條帶(稱為肌節)，如160年前列文虎克的描述。不過鮑曼注意到，在每一節肌節中間還可以根據顏色分為明帶與暗帶。當肌肉收縮的時候肌節縮短，隻有明帶會消失，形成鮑曼所稱的“收縮時的黑色浪潮”。根據這種現象，鮑曼認為，肌肉整體的收縮來自每一段肌節的收縮，目前為止他是對的(見圖6.1)。

圖6.1　骨骼肌的構造，圖中顯示骨骼肌最具特色的橫紋條帶。在每兩條深黑線(又稱Z線)之間就是一節肌節，在每一節肌節中，顏色最深的區域內(暗帶，或稱A帶)肌球蛋白和肌動蛋白結合在一起；顏色最淺的區域內(明帶，或稱I帶)隻有肌動蛋白；顏色介於兩者之間的灰色區域內隻有肌球蛋白纖維連接在中間的M線上。當肌肉收縮的時候，肌動蛋白與肌球蛋白連接形成的橫橋會把在明帶的肌動蛋白拉往M線，因而讓肌小節縮短，看起來就像“黑色浪潮”(明帶會並入暗帶裏麵)。

但是在這之後，鮑曼就背離了正確的方向。他發現肌肉裏麵的神經不直接和肌節作用，所以他認為電流應該間接引起收縮。另外，括約肌和動脈裏的平滑肌也讓他很困惑。這些地方的肌肉，並沒有像骨骼肌一般具有明顯的橫紋條帶，但是它們仍然可以順利收縮。因此鮑曼最後認為這些條紋和肌肉收縮並沒有太大的關係，肌肉收縮的秘密，應該在那些看不見的分子結構中，而這些東西，鮑曼認為“超越了感官所能探知的領域”。關於分子的重要性，鮑曼是對的，不過他對肌肉條紋的看法是錯的，對感官的看法更是錯得離譜。但是他這種看法，卻被同時代大部分人所接受。

就某種意義上來講，維多利亞時代的科學家可以說是既無所不知卻又一無所知。他們知道肌肉是由數千條纖維組成，每一條纖維都有分節，也就是肌節，這些肌節就是收縮的基本單位。他們也知道肌節裏麵之所以會有不同顏色的橫紋，是因為組成成分不同。有些科學家已經猜到，這些條紋由相互滑動的纖維組成。他們也知道肌肉收縮是由電力驅動，而電力來自肌肉內部膜內外的電位差。他們甚至正確地假設鈣離子是最可能造成電位差的主因。他們也分離出了肌肉裏麵最主要的蛋白質成分，並且把它命名為肌球蛋白，這個命字來自於希臘文，意思就是肌肉。但是深藏在這下麵的分子秘密，也就是鮑曼認為超越感官所能探知的領域，確實超越了維多利亞時期科學家的探知範圍。他們知道很多肌肉組成的知識，但完全不知道這些成分如何組合在一起，更不知道它們如何運作。這些東西還有待20世紀了不起的還原主義者來揭示。為了真正了解肌肉的偉大之處，以及這些成分如何進化出來，我們必須把維多利亞時期的科學家拋在腦後，直擊肌肉分子本身。

1950年在劍橋大學，物理係的卡文迪西實驗室剛成立了結構生物學組，同時也造就了科學史上的多產一刻。那時這裏有兩位物理學家和兩位化學家，利用一種技術，完全改變了20世紀下半葉生物學，該技術就是X射線晶體學。要從不斷重複的晶體幾何結構中找出些什麽東西是很困難的。即便在當下用它們來研究大部分的生物分子，也還是很難解的數學計算問題。

那時候馬克斯·佩魯茲是實驗室領導者，他和助手約翰·肯德魯是第一次解開大型蛋白質(比如血紅蛋白分子和肌紅蛋白)結構之謎的人。解謎的方法別無其他，就是研究當X射線打到分子長鏈上由原子散射產生的光斑。[3]之後加入的克裏克以及更晚一些加入的美國年輕人沃森，兩人利用相同的技術解開了DNA的結構之謎。但是在1950年加入的第四個人並非沃森，而是另一個更無名(至少對外界人來說)，同時也是這個團隊中唯一沒有拿到諾貝爾獎的科學家。他就是休·赫胥黎，他其實應該被授予諾貝爾獎，因為他在向世人展示肌肉的分子如何工作上的貢獻比任何人都大，而相關研究足足持續了半個世紀。至少英國皇家學院為表彰他的貢獻，1997年給他頒發了最高榮譽獎章：科普利獎章。當我在寫本書之時，赫胥黎是美國麻省布蘭戴斯大學榮譽教授，即使83歲高齡仍持續發表論文。

造成赫胥黎無人知曉的原因之一，是大家常常把他和另外一位名氣較大，同時也是諾貝爾獎得主的安德魯·赫胥黎搞混。後者的祖父是那位以雄辯聞名、人稱“達爾文的鬥牛犬”的生物學家托馬斯·赫胥黎。安德魯·赫胥黎因其戰後對神經傳導所做的傑出研究而出名。在20世紀50年代早期，他開始轉向肌肉研究，在隨後幾十年間他也成為研究肌肉的主要人物。這兩位互相毫無關聯的赫胥黎，分別獨立研究，最後得到相同的結論，1954年兩人同時在《自然》期刊上發表了兩篇連在一起的論文，提出現在被大家熟知的纖絲滑動學說。特別是休·赫胥黎更是充分發揮了X射線晶體學與電子顯微鏡兩種技術的威力(他當時年僅20歲)，在隨後的幾十年之內抽絲剝繭地揭開了肌肉功能的奧秘。

休·赫胥黎在第二次世界大戰時負責研究雷達，戰後回到劍橋大學繼續完成學業。正如許多同時代的物理學家一樣，他畏於原子彈的殺傷力而放棄物理學，轉而投向情感與道德壓力都比較小的生物學。或許可以說，物理學的損失就是生物學的收獲。赫胥黎在1948年加入佩魯茲的團隊，當時他驚訝地發現，人類對於肌肉的構造與功能知道的竟是如此之少。他立誌要彌補這一點，最後這成為他一生的事業。一開始他模仿伽伐尼利用青蛙腿來研究，但是初期的結果令人失望，實驗室培養的青蛙肌肉的X射線光斑非常暗淡，無法得到清楚的模式。不過後來他發現野生青蛙的肌肉就好多了，所以每天一大早還沒吃早飯，他就在寒冷的清晨，騎車前往沼澤區捉青蛙帶回來做實驗。然而這些野生青蛙腿雖然可以產生清楚的X射線光斑，但是結果卻難以解讀。赫胥黎在1952年的博士論文答辯時遇到了多蘿西·霍奇金，這本來應該是件很幸運的事，因為她可是晶體學領域裏的佼佼者。在看過赫胥黎的論文之後，霍奇金閃過一個念頭，認為實驗結果或許可以用纖絲滑動來解釋，並且在樓梯間遇到克裏克時，非常興奮地與他討論這個主意。但是當時的赫胥黎還處在血氣方剛的好鬥年紀，因此他理直氣壯地與霍奇金爭辯，認為她並沒有仔細閱讀論文中關於實驗方法那一章，而論文的數據並不支持她的結論。兩年之後，在電子顯微鏡的輔助之下，赫胥黎自己也得到相同的結論，不過現在他有非常充足的證據。

由於赫胥黎過早下結論拒絕接受纖絲滑動理論，讓該理論的發現延遲了兩年，但他有準確的洞察力，相信結合X射線晶體學與電子顯微鏡，必定能夠揭開肌肉收縮的分子機製。赫胥黎指出，這兩個技術都各有缺點，“電子顯微鏡可以給我們清晰又明確的影像，但有各種各樣的偽影。X射線晶體學可以給我們真實的數據，但難以解讀。”而他的洞見是相信兩者可以取長補短。

赫胥黎也很幸運，因為當時沒有人有遠見，可以看出科技在未來半世紀的長足發展，特別是X射線晶體學。X射線晶體學最大的問題就在於射線的強度。要讓X射線通過物體產生可被觀察的衍射(或散射)圖案，需要非常大量的射線。這需要花非常多的時間(在20世紀50年代要花上數小時至數天，赫胥黎和其他科學家常常需要花上一整晚確保脆弱的X射線源不至於過熱)，不然就需要極強的放射源，能在瞬間產生強力X射線。生物學家再度需要物理學的發展，特別是在同步加速器上的。同步加速器就是那些環狀亞原子粒子加速器，利用同步的磁場與電場，給質子與電子這類次原子粒子加速，使粒子達到近似宇宙射線的速度，再讓它們撞擊在一起。對於生物學家來說，同步加速器的價值，恰好就是讓物理學家煩心的副作用。當帶電的粒子在環狀軌道中加速時，會釋放出電磁輻射，或稱為“同步加速器光源”，而這些輻射大部分恰好落在X射線的範圍中。這些強力射線非常好用，可以在不到一秒的時間內生成衍射圖像，這在20世紀50年代，用傳統的技術可要花上數小時至數天。時間對肌肉研究來說格外重要，因為肌肉收縮發生在幾百分之一秒內。要想在肌肉收縮的時候同步研究分子的結構改變，同步加速器光源是最佳選擇。

赫胥黎最早提出纖絲滑動理論的時候，該理論還隻是一個數據不足的假說。但是從那時候開始，理論預測的許多機製已經漸漸被赫胥黎以及其他科學家，利用相同的技術一點一點厘清，其詳細程度在空間上達到原子等級，在時間上達到數分之一秒。維多利亞時期的科學家隻能看到稍微放大的顯微結構，赫胥黎卻可以看出詳細的分子結構，並且預測其作用機製。如今除了一小部分機製尚未明確，我們幾乎知道肌肉是如何一個原子一個原子地收縮的。

肌肉收縮所依賴的是兩種蛋白質，肌球蛋白與肌動蛋白。這兩個蛋白質的構造，都是由不斷重複的單元所結成的長條纖維(也就是聚合物)。較粗的肌絲由肌球蛋白構成，這是維多利亞時期的科學家起的名稱，而較細的肌絲則是由肌動蛋白構成。這兩種纖維，粗肌絲與細肌絲，各自被捆成一束，彼此平行排在一起，兩種纖維束之間則由與纖維呈直角的橫橋連在一起(休·赫胥黎在20世紀50年代首次用電子顯微鏡看到該構造)。橫橋並非僵硬不動，而是可以前後搖擺。每搖擺一次，它們就把肌動蛋白往前推一點點，看起來就好像船上劃船的水手。但是和維京長船不一樣的是，這裏的槳擺動得毫無規律，這些水手似乎並不想聽從命令。在電子顯微鏡下麵觀察可以發現，在數千個橫橋結構中，擺動一致的還不到一半，剩下大部分的槳看起來都前後不一。不過數學計算的結果顯示，擺動就算不和諧一致，但總體力量也足夠讓肌肉收縮。

所有這些橫橋結構都是從粗肌絲伸出來的，它們其實是肌球蛋白的一個子單元。從分子的角度來看，肌球蛋白非常巨大，它比蛋白質的平均尺寸(比如說血紅蛋白)大了八倍。整體來講，肌球蛋白的形狀有點像**，或者其實應該說像兩個**頭部並排而尾巴緊密地纏繞在一起。每個肌球蛋白分子的尾巴又與其他肌球蛋白的尾巴交錯排列，這讓粗肌絲看起來像條繩索。它們的頭部從繩索中冒出來，正是這些頭部組成橫橋，與肌動蛋白形成的細肌絲互相作用(見圖6.2)。

圖6.2　由美國分子生物學家大衛·古德賽爾繪製的肌球蛋白水彩畫。左邊是一個肌凝蛋白分子，圖中可以看到蛋白質的兩個頭從上麵凸出，尾巴纏繞在一起。右邊是肌球蛋白形成的粗肌絲，可以看到每個蛋白質的頭部都凸出來與兩邊的肌動蛋白連在一起，而尾部則纏繞如粗繩索。

這些擺動的橫橋如何運作呢？首先橫橋會和肌動蛋白纖維結合，接上去後它還會和[4]TP分子結合，ATP分子提供整個過程所需的能量。當ATP接上去後，橫橋會馬上釋放肌動蛋白，往前擺動70度(用橫橋那有彈性的“頸部”)，之後再次接到肌動蛋白上。接上去之後，能量耗盡的ATP就會被釋放出來，而橫橋也彈回原來的位置，因此把整個肌動蛋白纖維往後拉。整個循環：釋放、搖擺、結合、彈回，和劃船幾乎一模一樣，每一次都將細肌絲拉動數百萬分之一毫米。ATP分子在此扮演最重要的角色，沒有它的話橫橋無法從肌動蛋白釋放，也無法擺動，其後果就是肌肉僵直。比如動物死後就是因為缺少ATP造成死後僵直的(之後由於肌肉組織開始分解，僵直會在幾天之後消失)。

肌肉橫橋有許多種，但結構大致相同，但在速度上有差異。這是一個超級大家族，有上千個成員，光在人體裏就有大約40種不同的橫橋。肌肉收縮的速度，受到肌球蛋白種類的影響。快速肌球蛋白可以快速地利用ATP，同時加快收縮循環的運行。在每種動物體內都有好幾種不同種類的肌肉，它們各自有不同的肌球蛋白，收縮速度也不同。A不同物種之間也有類似的差異。目前已知最快的肌球蛋白是昆蟲(比如果蠅)翅膀肌肉的蛋白，每秒鍾可以完成數百次收縮循環，這比大部分哺乳動物的肌肉快上一個數量級。一般來說，越小的動物肌球蛋白的速度越快，因此一隻小鼠的肌肉收縮速度，比人類相同部位的肌肉速度要快三倍，而大鼠則比人快兩倍。已知最慢的肌球蛋白是樹懶和陸龜這類運動緩慢的動物的。這些肌球蛋白分解ATP的速度是人類的1/20。