第9章 自然狀況下的變異 (3)

總結上文我們可以得出這樣的結論，在本質上“物種”與“變種”這個名詞並沒有區別，這樣區別叫的目的是為了方便區分一群互相之間關係比較密切的個體，變種是一種區別較少而變化較多的類型。另外，為了與個體差異進行比較時更便利，我們選取了變種這個名詞。

分布廣且分散大的以及普通的物種變異最多

在理論的指導下，排列幾本優秀的植物誌中的一些變種，我想也許能從有最多變化的物種的關係和性質中獲得一些有意思的結果。我要深深地對沃森先生表示感謝，因為他在這個問題上給了我很多的幫助和寶貴的忠告，他讓我明白，這項工作並不如我想象中的那樣簡單，它充滿著重重的困難，而且胡克博士在後來也對這個問題進行了強調。在將來的著作中，我會再一次說明各變異物種的比例數目表和這些難點。胡克博士認為我的論述是可以成立的，但是很有進行補充說明的必要，這是在他認真閱讀了我的原稿，並檢查了各類表格之後得出的結論。在這裏要說得清楚、簡單，而實際上整個問題非常複雜，同時還會涉及到今後要討論的“生存鬥爭”、“性狀的分歧”，以及其他一些問題。

得康多爾等人曾認為，通常在不同的物理條件下生長的廣泛分布的植物會出現變種，主要由於它們的競爭對手是各類不同的生物（這一條件也是同樣或更加重要，在後麵的篇章我們會看到）。在任一限定的地區內，最普通、有最繁多的數目的物種以及在它們生存的區域內分布最廣的物種（這和“普通”並不同，與分布廣的意義也不同），最常發生有足夠明顯特征的變種，其記載價值是非常確定的（這在我的表中有明確的闡述）。所以，優勢的物種，或者說是最繁盛的物種，它們分布的區域最廣，而且在其生存的區域內，分散程度呈現最大化，因有著最多的個體數量，也最容易產生顯著的變種，或者按照我們前麵的說法，叫做初期的物種。

預料到這點應該不是很難的，因為變種想要在某種程度上變成永久，就必須經過與這個區域內的其他居住者的鬥爭。最適宜產生後代的是具有優勢的物種，它們有著同地生物不能比擬的優點，而且會遺傳給後代，即使這些後代的變異是十分細微的。這裏提到的優勢，通常在那些相互競爭的類型，尤其是同屬的或同綱的生活習性極其相似的那些成員中，表現得比較明顯。如果比較同一類群的成員，那麽這種優勢往往由個體的數目或者物種的普通性體現。如果某一種高等植物比同區域內、相同條件下生活的其他植物的分布更廣，而且個體數目也更多，我們就說它是占有優勢的。這種植物的優勢並不會因為本地水裏的水綿或一些寄生菌個體數目的不斷增多或者分布的不斷變廣而減少。但在上述各點中的水綿與寄生菌如果比它們的同類優勝，那麽在自己這一綱中它們便是具有優勢的。

各地大屬的物種與小屬的物種相比變異更頻繁

假如把任何植物誌上記載的任一地方的植物分為相等的兩群，一邊放包含許多物種的大屬的植物，另一邊放小屬的植物，會看到大屬裏含有較多的、普通的、極分散的物種或優勢物種，這一點是毋庸置疑的。因為，在某種程度上，任一地域內有機的以及無機的條件對某個屬有利，那麽該地就會有該屬的諸多物種生存。因而，比例數目較多的優勢物種存在於含有許多物種的大屬之中，這一點我們可以由上麵的原因中推測出來。可是我十分奇怪的是，我的表中大屬這一邊的優勢物種隻稍稍占有多數，因為有諸多原因使這種結果模糊不清。我在這裏隻想談一談兩個不明的原因。由於居住地區的性質的影響，通常淡水產的植物和喜鹽的植物的分布很廣，且極分散，這個就與該物種的屬的大小毫無關係或關係不大。還有就是，通常是低級體製的植物比高級體製的植物有著更加廣闊的分散地，而且也與屬的大小沒有關聯。在“地理分布”這一章中，我們將探討低級體質的植物分布廣的原因。

我認為特性顯著而且界限分明的變種即為物種，所以我得出各地大屬的物種比小屬的物種更易出現變種的結論；按照一般規律，在已形成眾多近似物種（即同屬的物種）的地區，將會有許多變種即初期的物種形成。我們有可能在許多生長大樹的地方找到幼樹。許多的物種是因變異而形成的，但隻有在一個屬中具備各種有利的條件時，才會出現變異。因而，我們還是期望這些條件會繼續有利於變異。反之，假使我們認定各個物種是被分別創造出來的，那就沒有辦法解釋含有多數物種的類群與含有少數物種的類群相比會產生較少的變種的原因。

為了證明這種推想是正確的，我排列了兩個地區的鞘翅類昆蟲與十二個地區的植物，分為差不多相等的兩群，一邊排大屬的物種，另一邊排小屬的物種。經過事實的驗證，大屬一邊的物種產生的變種比小屬一邊的更多。此外，在平均數上，無論是哪一種產生變種的大屬的物種，永遠比小屬的物種產生的變種多。假使換成另外的分群方法，表中不列入隻有一個到四個物種的最小屬，得到的兩種結果還是一樣的。對於物種是永久而顯著的變種這個觀點來說，這些事實的意義是鮮明的。

由於在製造物種的工廠曾經活動的地方，或者說在曾經形成同屬的許多物種的地方，我們仍然還能見到這些工廠在活動，特別是對於製造新種的過程是緩慢的這一觀點，我們已經有充分的理由確定。如果說變種是初期的物種，那麽這一點的正確性毋庸置疑；我的表可以作為一般規律，它清楚地證明，在任何一個某一屬的許多物種曾經形成的地方，這個屬的物種所產生的變種數（即初期的物種數）都會高於平均數。這並非證明所有大屬的變異都是很大的，而且它們的物種數量因此而增加，也並非確認小屬都不變異而且物種數量沒有增加。這樣的情況下，我的學說將會受到致命的打擊；地質學清楚地指出，小屬常常會隨著時間的推移而逐步增大；而大屬常常衰敗，甚至滅亡，因為它到達了頂點。因此我們說：一般說來，曾經形成一個屬的許多物種的地區，仍然在繼續形成著許多物種，這是合情合理的。

如變種那樣，大屬裏的許多物種，有很密切但不均等的相互關係，並有受到限製的分布區域

大屬中的物種和它們已有記載的變種之間，還有其他關係值得注意。我們已經知道，物種和顯著變種的區別並無準確標準；當無法在兩個可疑類型之間找到中間鏈鎖時，博物學者隻能根據它們二者之間的差異量來做決定，依據類推的方法來判斷其差異量能否把一方或雙方升到物種的等級中去。所以，差異量決定著兩個類型到底應該列為物種還是變種。弗裏斯曾以植物，韋斯特伍得曾以昆蟲為例說明，大屬中物種間的差異量一般很小。我曾用平均數驗證這種情形，雖然得到不十分完全的結果，但也可以證明這種觀點的正確性。此外，我還求教過幾位觀察力敏銳並有豐富經驗的觀察家，他們仔細考慮後，也讚同這種意見。因此，從這方麵來看，大屬的物種比小屬的物種更像變種。或者還可用另一種方法來解釋這種情況，也就是說某種範圍內，在大屬裏（那裏到現在還在製造超過平均數的變種即初期物種），許多已經形成的物種和變種的差別並不大，因為這些物種彼此間的差異遠沒有普通物種間的差異量大。

此外，大屬內物種之間的相互關係，與任何一個物種的變種之間的相互關係都是相近的。每一位博物學者都不會認同，同屬內的所有物種有相等的區別的說法。一般來說，可將它們劃分為亞屬、級或更小的類群。弗裏斯清楚地指出，一小群物種好像衛星一般環繞在其他物種的周圍。因此，所謂變種，不過是成群的彼此關係不均等的類型，環繞在其親種的周圍。存在於變種和物種之間極重要的不同之處，就是變種相互之間的差異量或者變種與它們親種之間的差異量，要比同屬物種之間的差異量小。然而，我會在探討稱為“性狀的分歧”的原理時解釋這一點，並對變種之間的小差異如何增大為物種間的大差異做出解釋。

還有一點要注意，一般來說變種的分布範圍都會受到限製，這點不講自明。因為，如果我們發現變種的分布範圍比它的假定親種更為廣闊，那就應該把它們的名稱互換過來。但也有理由說明，與其他物種十分相似並類似變種的物種，在分布範圍方麵常常受到限製。譬如，沃森先生曾向我指出，精選的《倫敦植物名錄》（第四版）將其中的63種植物列為物種，但他懷疑它們的價值，因為它們和其他物種如此的相似。根據沃森先生對大不列顛的區劃，這63個可疑物種的分布範圍平均為6.9區。在這個《名錄》中，記錄的53個公認變種的分布範圍為7.7區；而這些變種所屬的物種，分布到14.3區。由此看出，公認的變種和密切相似類型的平均分布範圍同樣受到限製，沃森先生告訴我的所謂可疑物種就是指這些密切相似的類型，但是大不列顛的植物學者們幾乎普遍地將這些可疑物種列為良好而真實的物種。

提要

最終，變種無法區別於物種，除非，第一，找到中間的鎖鏈類型：第二，它們之間具有某些不定的差異量；因為即便是沒有密切關係的兩個類型，假如差異極小，通常也會被列為變種；但在這點上我們又無法確定達到怎樣程度的差異量，才能把任何兩個類型看做是物種。凡是含有超過平均數的物種的屬，它們的物種常有超過平均數的變種。大屬裏的物種，密切卻不均等地互相接近，組成小群，並圍繞在其他物種周圍。和其他物種密切接近的物種的分布範圍是有限度的。由以上論點得知，大屬的物種類似變種。如果物種曾經是變種，且源於變種，便可理解這些所謂的類似；然若說物種是被獨立創造的，那就完全無法解釋這種類似性了。

我們已經認識到，在各綱中，大屬的極其繁盛的或優勢的物種，平均會產出最大數量的變種；我們以後也將看到變種，有變成新的和確切的物種的傾向，大屬也將變得更廣大；自然界中，現在占優勢的生物類型，因為產生了許多變異而占有優勢的後代，將會延續這種優勢。可是經過一些步驟（以後會有所說明），大屬也可能分裂為小屬。由此，整個的生物類型就在類群之下重又分為類群。