第八章 熱血——衝破能量的藩籬2

鳥類和哺乳類一樣，大部分都有鼻甲。不過，不同於哺乳類的鼻甲是硬骨，鳥類的鼻甲是由難以保存的軟骨組成。至今並沒有跡象證明獸腳類恐龍曾有過鼻甲，因為沒有保存良好的化石留下證據。不過魯本他們注意到一件事，鳥類的鼻甲總是和擴大的鼻腔並存。這或許是因為，鼻甲這種精巧的螺旋狀構造，在一定程度上會阻礙氣流通過，而擴大的鼻腔可以補償這個缺點。但是恐龍並沒有特別大的鼻腔，這顯示了恐龍很可能確實沒有鼻甲，而不是因為化石沒有保留。那麽，如果恐龍沒有鼻甲，它們還可能是熱血動物嗎？怎麽說呢，我們人類也沒有鼻甲，但是我們還是熱血動物，所以關於這點，理論上來講是可能的，但它確實造成了一些問題。

雖然魯本的有氧能力假說主張高有氧能力和熱血是連接在一起的，但是魯本又認為，恐龍確實有很高的有氧能力，卻不是熱血動物。盡管到目前為止我們仍然沒有足夠的證據來下定論，但是在一定程度上大家都認同，獸腳類的恐龍或許曾有較高的靜息代謝效率，但還不是真正的熱血動物。不過這些都隻是化石告訴我們的故事，然而在岩層中還記錄著比化石更多的事情，包括古代的氣候與大氣。而在三疊紀的大氣裏確實有些蹊蹺，我們需要重新看待這些化石記錄。新的視角不但有助於解釋犬齒獸和獸腳類恐龍的高有氧能力，還解釋了為何恐龍到後來會一躍成為主宰者。

大部分關於古生物生理學的討論，都基於對曆史的某種不成文的假設，那就是過去和現在的環境是一樣的，選擇壓力不會變，這就好像引力不會改變一樣。但是事實完全不是這樣，過去的大滅絕可以見證。所有大滅絕裏麵最嚴重的一次發生於二疊紀結束時，大約在2.5億年前，一下子就揭開了下一個新的時代，占據主宰地位的蜥蜴無可避免地興起，然後接踵而來的則是恐龍時代。

二疊紀大滅絕經常被看作生命史上最大的謎團，暫且不論該主題可以吸引一大堆研究經費，我想說，其實我們對它發生的環境背景有一些大概認知。事實上，這並不是一次大滅絕，而應分成兩個階段，中間隔了大約有1000萬年，在此期間是毫無止境的絕望，而且情況越來越糟。這兩次大滅絕分別對應兩次持續性的火山活動，這是地球史上最大、影響最深遠的火山噴發，大量熔岩傾瀉而出，覆蓋了大部分的地表，幾乎把整個大陸都埋在深厚的玄武岩層之下。這些熔岩侵蝕地表，形成了階梯狀的地形，我們稱為“暗色岩”。第一次火山活動大約發生在2.6億年前，噴發漫流形成中國的峨眉山暗色岩。接著800萬年之後有了第二次規模更大、湧出更多岩漿的火山活動，那一次造成了西伯利亞暗色岩。有一件很重要的事情就是，不管是中國峨眉山或西伯利亞的火山活動，岩漿通過的地層和岩石，都富含碳酸鹽和煤礦。這些熾熱的岩漿與碳反應時都會釋放出大量的二氧化碳與甲烷，每天每次都是如此，而這樣的噴發整整持續了數千年。[10]正是這些氣體改變了氣候。

許多人都試圖揪出造成二疊紀大滅絕的凶手，他們提出各種強力的證據指出全球暖化、臭氧層消失、甲烷釋放、二氧化碳造成窒息、有毒的硫化氫等因素，都在嫌犯名單中。不過目前唯一一個可以排除的因素大概就是隕石撞擊。相較於2億年之後造成長期主宰地球的恐龍王朝落幕的隕石撞擊事件，這次幾乎沒什麽撞擊的痕跡。其餘的因素都非常有可能，而過去幾年內關於這方麵的研究有了長足的進展，我們現在知道這所有的因素，都無可避免地緊密連接在一起。任何一種足以形成峨眉山暗色岩的火山活動，都可以引發一連串的事件，就像一列停不下來的火車一般，過程讓人心寒。類似的連鎖反應列車，如今也正威脅著我們的世界，雖然尚未到達可比擬的程度。

這些火山噴出大量的二氧化碳、甲烷以及其他的有毒氣體進入大氣中的平流層，破壞了臭氧層，最終導致地球又熱又幹。幹燥的氣候橫跨整片原始大陸，此前石炭紀和二疊紀所留下來的煤炭沼澤也開始幹涸，煤炭被風吹入大氣中。這些碳原子被氧氣消耗掉，降低了大氣裏的生機。往後的1000萬年間，大氣中的氧氣濃度就像慢動作墜機般一點一點降低，從原本的30%跌到15%以下。暖化的海水(會降低氧氣溶解度)、低迷的大氣含氧量以及高濃度的二氧化碳三者共同作用，讓海裏麵的生物慢慢窒息。隻有細菌越活越興盛，就是那些在動植物出現的年代之前，曾經主宰地球的有毒菌種，它們現在在海中大量釋放出有毒的硫化氫，讓海水變成黑色，了無生機。漸漸死亡的海中所冒出的氣體又讓大氣更加腐敗，讓存活在海邊的生物也接著窒息。然而直到此時，一直要等到此刻，命運之槌才真的敲響了喪鍾，就是那造成西伯利亞暗色岩的火山開始噴發。這次噴發再次給所有生物致命的一擊，讓地球近乎死亡，持續了足足有500萬年。在這500萬年或更久的時間中，海中和陸上幾乎都毫無動靜，之後生命才透露出一點點恢複的跡象。

誰存活下來了？在陸上和海裏答案都一樣，活下來的都是最會呼吸的動物，是最會對付低氧氣、高二氧化碳以及混合有毒氣體的生物。活下來的動物是那些盡管氣喘籲籲，但是還可以活動的；是那些可以躲在洞穴中的；是那些住在爛泥沼澤中，或躲在沉積物下麵的；也有那些在不毛之地，靠腐食撿破爛兒維生的。有成千上萬條滑膩的蠕蟲活下來(語出《苦舟子詠》)，我們也是其中之一。因此，水龍獸成為第一群從大滅絕後的死寂之地複活的動物，這件事具有重要的意義，因為它們是挖洞穴居者，具有寬闊的胸膛、肌肉做的橫膈膜、硬骨的上顎、寬闊的氣道以及鼻甲。它們上氣不接下氣地從充滿惡臭的洞穴中出現，漸漸移居四處，最後像鬆鼠一樣填滿這片空寂的大陸。

這個了不起的故事以化學的形式記載在岩層之中，前後持續了約數百萬年。這就是三疊紀的標誌。後來盡管毒氣慢慢消失，二氧化碳卻一直上升，最後濃度大約比現在高出10倍。氧氣濃度則持續低迷，維持在15%的程度，氣候則是無止境的幹燥。那時即使是在接近海平麵的低處，動物也必須掙紮著喘氣，每一口氣裏氧氣都稀薄得像今天的高山地區一樣。這就是第一隻恐龍誕生時世界的樣貌。它用兩隻後腳站立托著身體，這樣可以讓肺有較大的空間呼吸，而且不像四足爬行蜥蜴一樣無法一邊行走一邊呼吸。再加上呼吸氣囊和呼吸泵的幫助，恐龍的興起就變得勢不可擋。美國西雅圖華盛頓大學的古生物學家彼得·沃德曾寫過一本書《走出稀薄空氣》，非常詳細地描述了恐龍興起的故事。沃德說(而且我相信他)：主龍類的動物取代了犬齒獸，主要是因為它們有被膈膜隔開的肺，蘊含了未來成功的秘密，因為它將來可以被轉變為鳥類那種了不起的直流式肺。獸腳類的恐龍是當時唯一不需要氣喘籲籲過活的動物，它們不怎麽需要鼻甲幫助。

現在我們知道耐力不隻是一種附加價值，它是當時的保命仙丹，是在那個可怕年代標有存活號碼的彩票。不過在這裏我隻同意沃德的部分觀點。我承認，在那時高有氧能力必定影響動物存活，但是這一定會同時拉高靜息代謝速率嗎？沃德似乎認為會拉高靜息代謝速率(他曾引述過有氧能力假說)。然而看看現在住在高海拔地區的動物，卻不是這麽一回事。事實上，它們的肌肉分量會降低，使身材苗條的動物更容易勝出。它們的有氧能力或許會提高，但是靜息代謝速率卻未必會一同提高，甚至還有可能降低。通常在困苦的環境中，生理機製會非常吝嗇，不可能揮霍度日。

現在回到三疊紀，存活是當時的第一要務，動物有可能會提升沒必要的靜息代謝速率嗎？聽起來就不太可能。獸腳類的恐龍似乎進化出了高有氧能力，但卻未必變成熱血動物，至少在一開始時不是。反而被消滅的犬齒獸好像進化成了熱血動物。它們是為了與優秀的主龍類動物競爭才進化出熱血，或者熱血是為了幫助它們在縮小體形然後轉變成夜行生活後仍然能夠活動而進化出來的？這些假設都有可能成立，不過我個人更偏好另一種說法，它甚至可以告訴我們恐龍為什麽會反其道而行，進化成巨無霸。

對我來說，我總覺得素食主義者應該比我要神聖些，當然這或許隻是來自一個肉食主義者的罪惡感。不過根據2008年的一篇重量級的論文，悄悄發表在一本不為人知的期刊《生態學通信》上，文中說素食主義者有很多可以驕傲的事情，比我所稱讚的要多很多。如果不是素食主義者，或者應該說如果不是有他們的草食動物祖先，我們很可能永遠都不是熱血動物，也不會過著快步調的日子。這篇論文由荷蘭生態學研究所的馬塞爾·克拉森與巴特·諾萊特發表，他們用準確的計算(術語為化學計量法)比較了素食和肉食之間的差異。

提起“蛋白質”這個詞，大部分的人會想到的就是一口鮮嫩多汁的牛排，確實不停放送的烹飪節目和數不清的飲食指南，讓這兩者在我們腦中產生強烈的連接。我們吃肉是為了攝取蛋白質，而素食主義者則要吃足量的堅果、種子或豆類。一般來說，素食主義者會比肉食主義者更注意飲食成分。攝取蛋白質是為了確保飲食中有足夠的氮元素，有了它才能幫我們的身體製造新的蛋白質和DNA，這兩者都需要大量的氮元素。其實就算我們是素食主義者，要維持均衡的飲食也不是一件難事，但是問題是我們還是熱血動物。根據這個特性，我們需要吃很多很多。克拉森和諾萊特指出，冷血動物完全不是這樣。它們吃得很少，但這給它們帶來一個十分有趣的問題。

現在世上隻有很少的蜥蜴是草食動物，而在2700種蛇類裏麵，沒有一種是草食動物。當然，少數蜥蜴是草食性的，不過它們往往體積較大，比如鬣蜥，或者比起其他肉食性蜥蜴來說活動力較大，體溫也較高。肉食蜥蜴的體溫降低得很快，而且可以在需要的時候隨時倒下，進入休眠狀態。相較之下草食蜥蜴就沒這麽會變通，它們必須一直運動下去。過去這種行為被歸咎為植物成分難以消化，所以動物需要依賴腸道中細菌來發酵分解難纏的植物纖維，而這些反應在高溫下效率更高。不過根據克拉森與諾萊特的看法，其實還有另外一個原因，與典型植物成分中的氮原子含量有關。他們清查了食物中的氮原子含量，證明草食性蜥蜴的確存在嚴重的問題。

假設你隻吃素，但蔬菜中沒有太多氮元素，那你要怎樣才能從飲食中攝取足夠的氮呢？或許你可以吃得多樣化一點，吃一點雜糧，吃些穀類堅果之類的東西，盡管如此，你可能還是會很快陷入匱乏狀態。還有另一個簡單的方法，就是多吃。假設每吃一大桶葉子隻能獲得日常生活所需氮元素的五分之一，那就吃五桶葉子好了。但是這樣做的話，你會同時攝入過量的碳原子，因為植物裏麵含碳量很高，所以一定要想個辦法擺脫它們。怎麽辦呢？克拉森和諾萊特說：就把它們燒掉!嚴格的素食飲食其實非常容易造就熱血動物，因為我們要隨時隨地燒掉一大堆碳，但是冷血動物就無須這樣做。了解這些之後，我們再回頭來看看草食動物水龍獸，和混合了草食與肉食動物的犬齒獸。犬齒獸進化成為熱血動物，會不會就是因為它們已經具備了高有氧能力(這在那個貧瘠的年代是存活的先決條件)，再加上飲食中富含植物？一旦進化成為熱血動物，它們大可馬上開始利用這些多餘的能量讓身體迅速補充能量，以便在三疊紀那不毛的土地上長途跋涉尋找食物，甚至可以幫助它們逃離其他獵食者。而獵食者雖然沒有維持熱血的飲食需求，卻不得不和這些裝了渦輪推進器的草食動物競爭，與之匹敵。或許，獵食者被迫進化成熱血動物是為了追上逃跑中的素食紅皇後(關於紅皇後理論，請參見第五章)。

那麽巨型恐龍呢？那些史上最有名的巨大草食動物又是怎麽一回事？它們是否利用另一種策略達到相同的目的？想想如果你吃了5大桶葉子卻不能把它們燒光，那隻好把它們存在身體某處，也就是變大!變成巨人!巨人不隻可以存比較多的東西，它的新陳代謝速率也必定比較低，也就是說，蛋白質與DNA替換速率比較慢，對飲食中氮元素的需求也比較低。因此，要應付富含蔬菜的飲食，有兩個可行的方案：一是大體積搭配較低的新陳代謝速率，二是小體積搭配快速的新陳代謝速率。今天草食性蜥蜴所采取的正是第一種策略，它們受限製於先天性的低有氧能力，並沒有變成真正的熱血動物。(關於這些草食性蜥蜴如何從二疊紀大滅絕中存活下來，這是另一個故事了，在此不贅述。)

不過，為什麽恐龍可以長到這麽巨大？關於這個問題，縱然經過很多人嚐試，至今尚未有令人滿意的答案。美國生理學家賈裏德·戴蒙德的研究團隊，在2001年所發表的論文中曾稍微提到一點，指出該問題的答案，或許可從當時大氣中的高二氧化碳濃度中略窺一二。高二氧化碳濃度會提高初級生產力，也就是說，植物會生長得較快。不過戴蒙德的主張中所缺乏的，正是克拉森與諾萊特提出的有關氮元素的洞見。高二氧化碳濃度確實會提高產量，但會降低植物的含氮量。關於這方麵的研究越來越多，因為越來越高的二氧化碳濃度對全球糧食造成的影響，正是現在日漸嚴重的問題。而當年犬齒獸與恐龍所麵臨的問題，要比現在我們所麵對的問題更尖銳直接。它們要想從飲食中獲得足夠的氮，就要吃掉更多綠葉。嚴格的素食主義者的食量大到嚇人。

這或許可以解釋為什麽獸腳類恐龍不需要變成熱血動物，因為它們是肉食性動物，所以沒有缺氮的問題。不像氣喘籲籲的犬齒獸，被迫和加了渦輪推進器的草食動物競爭，這種獸腳類的恐龍淩駕於一切之上。它們有高效率的直流式肺髒，可以抓住任何移動中的獵物。

直到很久之後的白堊紀，才開始有奇特的馳龍類恐龍變成素食主義者。這種轉變首先發生在手盜龍類的恐龍身上，有一種叫作猶他鑄鐮龍的手盜龍，在美國猶他州被研究人員發掘出，於2005年被正式發表在《自然》上。該論文的作者之一，美國古生物學家林·紮諾曾私底下表示，這種恐龍“極度奇怪，看起來像鴕鳥、大猩猩和剪刀手愛德華三者的混種物”。然而它正是那個失落的環節，它是半個盜龍類恐龍、半個草食動物，又同時生活在差不多是第一棵美味的開花植物出現的時候，那時候素食主義式的生活有著前所未有的吸引力。不過在本章中，從我們的觀點來看，關於這些恐龍最重要的，應該是鑄鐮龍算是手盜龍的一個分支，而一般認為鳥類是從手盜龍進化出來的。所以有沒有可能，鳥類之所以進化成熱血動物也是因為飲食習慣偏向素食，因此需要大量攝取食物來滿足氮元素需求？這並非不可能。

至此，本章將在疑問中結束。但是一旦想象躍入未知領域，疑問就很容易轉變成假說，一如諾貝爾獎得主彼得·梅達沃所言，這是一切優秀科學的基礎。本章所提到的東西還有太多需要被推敲驗證，但是如果我們想知道現在自身快節奏生活的原因，或許需要看得比生理特征更遠，需要看到過去整個生命進化史，要看到我們行星曆史上，極端氣候起決定性作用的時候。或許這比較像曆史而非科學，就像過去那些事件未必如此發生，但是它們就是碰巧發生了。如果二疊紀大滅絕不曾發生，或者如果在那之後氧氣濃度永遠持續低迷，那有氧能力還會是決定生死的關鍵嗎？生命還會費力去超越原始爬行類的肺結構嗎？如果少數高有氧能力的動物不曾轉變成為草食動物，熱血動物還會出現嗎？或許這些事件都屬於曆史，但是閱讀這段遙遠的過去的卻是科學，同時也可以幫助我們更加了解自身。

[1]克萊門特·弗洛伊德，英國自由黨的政治人物，是奧地利精神分析大師弗洛伊德的孫子。有一次在中國旅行時，他驚訝地發現同行一位較年輕的同事分配到一間更大的套房。後來別人告訴他說，那位年輕同事是丘吉爾的孫子。弗洛伊德事後回憶道：“那是我唯一一次感受到，我是名人之後這件事被人忽略了!”

[2]這並不一定是對的。其實大型動物單位體重所產生的熱量，低於小型動物，也就是說，體積越大，新陳代謝的效率越低。原因為何至今眾說紛紜，我並不打算在這裏詳述。想知道更多的人，請參閱我的另一本書《能量、性、死亡》。不過，就算大型動物單位體重產熱比小型動物低，它們的保溫能力還是比小動物來得好。

[3]這裏我要向知名布魯斯歌手“嚎叫野狼”致歉，為偷用他的歌詞：“有些人長得這樣，有些人長得那樣。但是我的長相，你不應該用肥胖形容我。因為我並非為速度而設計，我是為了舒適而設計的。”

[4]如果你還是不太理解這麽多種特征，怎麽可能一次就全選出來，那請觀察一下你周圍的朋友。有些人的運動細胞明顯比其他人要好，有一小群人甚至有奧運會運動員的水平。或許你自己不想被篩選，不過如果成立一個計劃，讓運動員和運動員配在一起去產生運動員後代，然後從中挑選最適者，幾乎可以保證絕對會製造出“超級運動員”。用大鼠做的實驗可以證明這一點，在做糖尿病研究的時候，科學家發現隻需10代就可以讓大鼠的有氧能力改善350%(因此也降低得糖尿病的概率)。這些大鼠的壽命也會延長6個月，差不多延長了大鼠生命周期的20%。

[5]澳大利亞臥龍岡大學的兩位進化學家艾爾斯和胡伯，曾大力提倡一個有趣的觀點，他們認為這種關聯和細胞膜的脂質組成有關。因為較高的代謝速率，會需要一個能讓物質快速通過的細胞膜，這樣的細胞膜通常含有較高比例的多元不飽和脂肪酸，因為它們扭曲的鏈狀結構可以保有較大的流動性，就像是豬油和色拉油的差別。如果一隻動物被篩選成具備高有氧能力，那麽它一定會傾向保有較多的多元不飽和脂肪酸。如果內髒含有較多這種脂肪酸的話，那靜息代謝速率就會被迫升高。但這理論的缺點在於，動物理應可以根據組織的不同去改變細胞膜的組成，而在某種程度上也確實如此，所以我並沒有被這假設說服。此外，它也沒有解釋為何熱血動物的內髒需要有較多的線粒體。這一現象暗示著這些內髒的高新陳代謝速率是被刻意篩選出來，而非僅是細胞膜脂質組成改變所造成的意外。

[6]美國古生物學家埃德溫·阿爾伯特於1969年在南極洲發現了水龍獸化石，有助於證明在當時還充滿爭議的板塊構造說，因為當時已經在南非、中國和印度等地發現水龍獸了。南極大陸後來才漂走的解釋，應該比矮胖的水龍獸會遊泳來得可信。

[7]根據美國耶魯大學進化生物學家理查德·普倫的看法，羽毛基本上是管狀物。從胚胎學的角度來看，管狀這個概念十分重要，因為管狀物有許多“軸”：管狀物直立起來可以區分成上端下端，或從橫切麵來看，可以分成裏麵外麵。化學信號分子沿著這些軸會產生濃度梯度，沿著軸線擴散下去。這樣不同濃度的分子，就會沿著軸線啟動不同的基因，如此可以控製胚胎發育。對於胚胎學家來說，身體，基本上也是一種管狀物。

[8]身為一個戒煙者和登山者，我以前不管在哪個高度都會氣喘籲籲。我隻能大約想象一下鳥如果吸煙的話會怎麽樣。以它們那種效率極高持續滲入的氣體交換係統，一定會馬上頭暈目眩。

[9]根據獸腳類恐龍的頭骨顯示，它們的大腦大，或許高代謝效率才可能支持這樣的大腦。不過大腦的體積很難說，因為很多爬行類顱腔裏麵塞的不全是大腦。獸腳類恐龍頭骨化石上的痕跡指出，供應腦部血液的腦血管是貼在頭骨上，這顯示它們的大腦很可能充滿顱腔，但也不完全肯定。另外，還有很多比使用熱血更方便的方法去供應大體積的腦袋，所以這兩者之間並沒有必然的關係。

[10]所有這些證據，都以“同位素標記”的形式留在岩層中。想知道更多的人，我會推薦我在《自然》期刊上所寫的文章，標題是《閱讀死亡之書》(2007年7月刊)。