第七章 視覺——來自盲目之地2
盡管成熟的海鞘看起來和我們一點關係也沒有，但是它的幼蟲卻泄露了些許秘密：海鞘是原始的脊索動物，它有脊索，而脊索是脊椎的前身。該特征讓海鞘一下子排到脊索動物最古老的分支之中，因此也早於所有的脊椎動物。事實上，脊椎動物在還沒有進化出晶狀體以前就和它分家了。或許海鞘那些簡單的眼睛可以告訴我們脊椎動物的晶狀體是怎麽進化出來的。
事實也是如此。2005年時，英國牛津大學的動物學家塞巴斯蒂安·施邁德和他的同事發現，海鞘就算沒有晶狀體，卻仍有晶體蛋白。它的晶體蛋白不在眼中，而是藏在大腦裏。我們不知道它在海鞘腦中的功能，不過這不重要。重要的是，控製脊椎動物晶狀體發育的基因組，也會調控這個蛋白質的活性，而在海鞘體內，這組基因同時在腦中和眼中作用。所以，建造晶狀體的整套設備，早在海鞘與脊椎動物分道揚鑣之前，就已經出現在它們的共祖身上了。在脊椎動物身上，隻要一個小小的改變，就可以讓這個蛋白質從腦中轉移到眼睛裏。我們可以假設，其他的晶狀體蛋白，大概也是通過類似占便宜的偷襲手段，從身體各處被征召到眼睛中。有一些是在共祖身上就被召喚來，其他的則較晚才發生。為什麽海鞘並沒有好好利用這種轉變，我們並不清楚。或許是因為就算沒有晶狀體，岩石也不難找到。盡管如此，海鞘還是個怪胎。大部分的脊椎動物都成功地轉移了蛋白質，而且至少發生了11次。所以整體看來，生成眼睛的一連串步驟裏，沒有哪一步特別困難。
相較於各種動物眼睛晶狀體多樣的成分，比如蛋白質、晶體與礦物質，視網膜裏的蛋白質顯得十分特別。其中有一個特別的蛋白質負責感光，也就是視紫紅質。還記得住在熱泉口的裂穀盲蝦嗎？它有**在外的視網膜。盡管它生活在奇異的海底熱泉世界，盡管它的視網膜詭異地長在背上，盡管它可以看到我們看不到的微光，盡管它依靠硫細菌而生存，然後流著藍色的血液又沒有骨骼，又盡管我們的共祖遠在6億年前，遠早於寒武紀大爆發，盡管有這一切的盡管，這種盲蝦還是和我們用一樣的蛋白質來看東西。這種超越時間與空間的密切關聯，究竟隻是巧合，還是有更深層的含義呢？
盲蝦的蛋白質和我們的其實並不完全一樣，但是它們長得如此相像，以至於如果有個法庭，而你想在法庭上說服法官，說你的蛋白質並不是抄來的，那很可能會敗訴。事實上，你更有可能成為大家的笑柄，因為視紫紅質也非盲蝦和人類所獨有，它普遍存在於整個動物界。舉例來說，盡管我們對於三葉蟲眼睛內部的作用機製知之甚少，因為它們除了方解石晶狀體以外，幾乎沒有留下什麽東西。不過基於對它們親戚的充分了解，我們大致可以確定，三葉蟲的眼睛裏麵應該有視紫紅質。除了極少數例外，絕大多數的動物都依賴視紫紅質。想說服前麵那位法官，說你的視紫紅質不是從別人身上抄來的，就如同宣稱你的電視機和別人的本質上完全不同，而理由是你的電視比較大還有平麵屏幕。
有幾種可能的假設可以解釋如此驚人的一致性。比如它可能暗示所有人都從同一個共祖身上繼承了同樣的蛋白質。當然在過去6億年間，這個蛋白質發生了許多小小的改變，但是很明顯仍然是同一個。另一個解釋則是，能探測光線的蛋白質，設計條件嚴苛，以至於大家最終都進化成同一個樣子。這有點像用電視或者電腦看電視節目，一樣是個箱子，但是內部技術不完全相同，不過最後大家都會有相同的解決方案。或者這個分子曾被許多物種傳來傳去，像強盜掠奪而不是繼承來的。
第三個解釋很容易被淘汰出局。不同物種間確實存在基因剽竊的行為(比如說病毒感染就會把基因帶來帶去)，不過這在細菌以外十分罕見，而且一旦發生會十分明顯。不同物種的同類蛋白質之間的差異，和這些物種的親緣關係相關聯。所以如果人類的蛋白質曾經被偷走，然後放到盲蝦體內的話，那它看起來應該會像個非法移民，也就是說，它應該會和人類的蛋白質比較接近，而不太像盲蝦的其他蛋白質。相反，如果蛋白質是隨著時間，在盲蝦的祖先體內慢慢累積變異的話，那麽盲蝦體內的蛋白質，應該會與它的親戚們比較相似，比如蝦或龍蝦，而和較遠的親戚差很多，比如我們人類。實際也是如此，盲蝦的蛋白質更像蝦，而不是人。
如果視紫紅質不是偷來的，那麽它有可能是為了滿足某種需求，重新被發明出來的嗎？這很難講，確實有可能，似乎隻有一次重新發明。以兩個非常相似的蛋白質來說，盲蝦的視紫紅質和我們的算是相差最多的了。在這兩個視紫紅質中間可以放入一堆中間型蛋白質，但是這些中間型蛋白質卻並非呈現連續變化。它們大致可以分成兩組，碰巧可以和脊椎動物和無脊椎動物(包括盲蝦)對應。除此之外，感光組件在各方麵也大為不同，強化了兩組間的差異。不管在脊椎動物或無脊椎動物裏，感光細胞都是一種變形的神經細胞，但兩者相似之處僅止於此。在盲蝦和其他的無脊椎動物體內，視紫紅質插在細胞膜上，讓細胞膜往外凸出，看起來就像一堆直立的毛發(微絨毛)。在脊椎動物體內，則是在細胞膜上麵往外像無線電天線般伸出一根(纖毛)。這根天線還會盤疊起來，整體結構看起來就像一疊放在細胞表麵的盤子。
而在細胞內部它們引起的生化反應也不一樣。在脊椎動物裏，視紫紅質在吸收陽光之後會引起一係列的反應，增加細胞膜表麵的電荷。在無脊椎動物裏麵則完全相反，一旦吸收陽光後，它會讓細胞膜失去電荷，然後激發神經開始給大腦傳遞“有光”的信號。結論就是，兩種大致相似的視紫紅質卻存於兩種完全不同的細胞裏。這是否意味著，感光細胞曾經進化過兩次，一次在脊椎動物體內，一次在無脊椎動物體內呢？
非常有可能，而且直到20世紀90年代中期整個學界都深信不疑。但是很快，一切都改觀了。前麵找到的證據當然都沒有錯，但是後來科學家發現，故事隻講了一半。現在看起來大家之所以都使用視紫紅質，純粹因為大家都是從同一個共祖那裏繼承來的。最早的眼睛原型，似乎隻進化了一次。
瑞士巴塞爾大學一位勇於突破傳統的生物學家瓦爾特·格林，是提倡這種觀點的關鍵人物。格林是眾多hox基因(負責調控身體基本構架的重要基因)的發現者之一，這是生物學上最重要的發現之一，此後，於1995年，他又做了另一個生物學上最令人吃驚的實驗，樹立了第二個裏程碑。實驗是這樣的，格林的團隊把一個老鼠身上的基因轉移到果蠅體內。這個基因可不尋常，它可以調控眼睛的生長。在它的誤導之下，果蠅竟然開始在全身各處長出眼睛，而且是完整的眼睛，長在腳上、翅膀上甚至觸角上。當然這些從特定地方慢慢萌發的眼睛，並非我們所熟知的人類或老鼠的照相機式眼睛，而是昆蟲或甲殼動物典型的複眼——帶有數組小眼。這個有點惡心的實驗從本質上證明，在老鼠或在果蠅體內，指揮眼睛發育的基因是一模一樣的。這個基因，從無脊椎動物和脊椎動物的最後一位共祖開始到現在，經過了6億年的進化時間，竟然幾乎沒有改變，而且它們到現在還可以在物種間交換。把老鼠的基因放到果蠅身體裏，不管放在什麽地方，它都可以指揮果蠅的係統，啟動一整套基因程序，就地長出眼睛來。
哲學大師尼采曾在巴塞爾大學任教。或許是出於崇敬，格林把這個老鼠的基因稱為“主人基因”(尼采提出主人—奴隸道德說)。但我認為叫作“大指揮家基因”或許更為恰當，當然這樣一來名字就沒那麽響亮，不過含意或許更為豐富。如同管弦樂團的指揮，自己從來不曾演奏半個音符，卻可以引導出優美的音樂一樣。這個基因也是通過引領眾多獨立基因，每個都負責一部分工作，一起完成整個眼睛的生長。通過觀察不同基因突變的結果，科學家已經在果蠅、小鼠和人類身上找到了同類基因。小鼠和果蠅的類似基因分別叫作小眼和無眼基因。名稱來源於少了這個基因時會產生的缺陷，遺傳學家偏愛這種相反命名的方式。該基因發生突變會導致無虹畸形症，也就是虹膜會無法發育。雖然這樣會導致失明，已經很慘了，但是奇怪的是，它的損害範圍竟然如此有限，因為理論上“主人基因”應該是負責整個眼睛發育才對。不過這隻是一個基因缺陷的影響，如果一對基因都損壞或缺失的話，整個頭部都會無法發育。
自從格林做了那個極具啟發性的實驗之後，事情又變得複雜了。他當初所稱的“主人基因”現在叫作Pax6，不但功能比以前了解的更強大，而且也沒有過去想象的那樣孤單。幾乎所有脊椎動物與無脊椎動物(包含盲蝦)體內都有Pax6，甚至在水母體內也找到一個十分相近的基因。現在更證明Pax6不隻是形成眼睛的幕後功臣，也控製了絕大部分的腦發育，這就是為何當一對基因同時缺失時，頭部無法發育。除此之外，Pax6並非獨一無二。還有其他基因也可以誘發果蠅眼睛發育，如今這個實驗做起來輕而易舉。這些基因彼此間關係密切，而且也都非常古老。大部分都是脊椎動物與無脊椎動物體共有的，不過職能和所處位置略有差異。唯一讓人感到遺憾的是，這部優美的生命樂章，原來不是由一位指揮家負責，而是由一個小行政委員會負責。
這裏最重要的結論就是，控製脊椎動物與無脊椎動物體內眼睛的發育的竟是同一個委員會。和視紫紅質不一樣，因為這裏並沒有什麽功能上的理由，需要同一組基因來控製眼睛的發育過程，它們不過就是一堆行政官僚罷了，理應可以用各種不同的官僚替代才對。同一組基因同時存在於不同動物體內，透露了這組基因形成的久遠曆史(前述構成晶狀體各式各樣不同的蛋白質則相反，表明它們是後期各自發展的)，說明這是偶發事件，而非必要事件，也說明感光細胞隻在脊椎動物與無脊椎動物的共祖身上進化了一次，然後一直由同一小群委員控製。
還有另一個理由讓我們相信感光細胞隻進化過一次，這次由活化石做見證。這個古老的幸存者就是一群屬於闊沙蠶屬的海生沙蠶，是一種身長隻有數毫米，長滿剛毛的蟲子。它是淤泥河口的常見居民，也是最好用的魚餌，但有多少人知道它的外表和形態，從寒武紀至今幾乎沒有改變呢？這種蟲子正是脊椎動物與無脊椎動物的共祖，和所有的脊椎動物，以及大部分的無脊椎動物一樣，外表兩側對稱，而不像海星。所有兩側對稱動物比如昆蟲、你和我都是對稱的。嚴格來講海生沙蠶其實比兩側對稱動物出現得更早，可以說它蘊藏著發展成現在多彩多姿世界的潛力。它是遠古時代兩側對稱動物的活化石，是原始的兩側對稱動物。這就是歐洲分子生物學實驗室的科學家戴列夫·阿倫特對它的感光細胞感興趣的原因。
阿倫特和他同事知道海生沙蠶的眼睛，從結構設計到使用的視紫紅質，都比較接近無脊椎動物，而和脊椎動物不同。不過2004年，這支團隊在海生沙蠶的大腦裏找到了另一種感光細胞。這群感光細胞完全不是用在視覺上麵，而是被當作生物鍾，也就是負責生物睡眠與清醒、區分白晝與黑夜的時鍾，甚至連細菌也使用這種生物鍾。這群生物鍾細胞不隻使用視紫紅質，它們本身看起來甚至非常像脊椎動物的感光細胞(至少對阿倫特這樣的專家來說是如此)，之後的生化與遺傳學實驗也證實了兩者的相似性。阿倫特因此認為，這些原始兩側對稱動物體內同時帶有兩種感光細胞。也就是說，這兩種感光細胞並非源自兩條完全獨立的進化之路，它們更像在同一個生物身上一起進化出來的姊妹細胞，而這個生物，就是原始兩側對稱動物的祖先。
當然，如果說這個脊椎與無脊椎動物共祖，同時帶有兩種感光細胞，那人類或許也繼承了它們，但是還不知道長在哪裏。後來科學家發現，我們確實也有兩種細胞。就在海生沙蠶秘密宣布的第二年，美國聖地亞哥研究所的生物學家薩欽·潘達與他的同事開始研究人類眼中的細胞——視網膜神經節細胞，它們會影響人的生物鍾。這些細胞並非用來看東西，但一樣有視紫紅質。這種視紫紅質十分特殊，叫作視黑質。後來科學家還發現這些視網膜神經節細胞很像典型的無脊椎動物感光細胞。最值得注意的是，我們的生物鍾視紫紅質在結構上更像盲蝦的視紫紅質，而不是人類用來視物的視紫紅質。
所有證據都表明，脊椎動物與無脊椎動物的感光細胞，來自同一個源頭。它們不是獨立發明，而是有相同母親的姊妹細胞。這個母親，這個遠古的感光細胞，同時也是所有動物眼睛細胞的祖先，她，隻進化過一次。
現在眼前浮現出來的景象更大更完整了。一開始，有個帶有視覺色素視紫紅質的感光細胞，從脊椎動物與無脊椎動物的共祖身上進化出來，而操縱它的是一小群基因委員會。不久之後這個感光細胞一分為二，兩個姊妹細胞開始分家並各自專精於不同的工作，一個在看世界，另一個負責生物鍾。很可能隻是因為偶然的機緣，脊椎動物與無脊椎動物各自選擇了相反的細胞來執行這兩項工作。其結果就是，在這兩種動物體內，眼睛會從不同的組織中發育出來。這就解釋了為什麽人和章魚的眼睛極為相似，但胚胎發育過程完全不同。完整眼睛的進化起點是**的視網膜，也就是要先有一片感光細胞構成的薄片，隨進化分支不同，動物會選擇不同的感光細胞。某些物種至今仍保有這種簡單而扁平的**視網膜，其他物種則把視網膜內縮到一個凹洞中，並可以根據陰影來計算光的方向。隨著這個凹陷越來越深，最後動物會陷入感光度和分辨率的兩難問題，並且達到一種“任何形式的晶狀體都比沒有晶狀體要好”的情況。於是各種意想不到的原料像礦物或酶，都會被抓來利用。同樣的過程發生在不同物種身上，因此到最後出現了各種雜七雜八的晶狀體形式。但是要建造一隻有用的眼睛存在光學技術的限製，所以在整體結構上雖有千差萬別，但內部分子變異性局限在較小的範圍內，最後產生了從人類的照相機式眼睛到昆蟲的複眼一係列絢爛多彩的眼睛。
當然整個過程裏還有太多細節沒有交代，不過眼睛大致上就是這樣進化出來的。既然我們和熱泉盲蝦都從同一個共祖身上繼承了眼睛，那麽我們都使用一樣的視紫紅質就一點都不稀奇了。不過在本章最後，還有一個大問題尚未解決。這個祖先是誰？又一次，基因可以告訴我們答案。
讓我們回到海底熱泉。光線的問題一直困擾著多佛。她研究的盲蝦明明對綠光敏感，使用和我們相似的視紫紅質，但是之前的研究指出，熱泉並不會發出綠光，這到底是怎麽一回事呢？
曾經有一位傑出的研究人員，在他的退休演講上，給年輕研究人員提出一個詼諧的忠告：無論如何都不要去重複一項成功的實驗，因為結果注定會讓人失望。[7]相反，去重複一個失敗的實驗可能就沒那麽沮喪，而多佛有充足的理由去重複過去的實驗。因為她認為，就像法醫常說屍體不會騙人一樣，視紫紅質也不會說謊。如果它會吸收綠光，那麽在海底深處就一定有綠光可以被吸收。或許，早期實驗所使用的儀器，還沒有盲蝦的視網膜敏感。
後來，美國太空總署投入了一台更先進而且更複雜的測光儀。畢竟他們是探測暗黑外太空中各種光線的老手。這台機器名為“愛麗絲”(環境光成像和光譜係統Ambient Light imaging and Spectral System，簡稱為ALISS，愛麗絲)。愛麗絲的確在海底看見了其他波長的光線。在海底熱泉的仙境裏，愛麗絲在它的光譜儀綠色波段處畫出了一個小波，其強度高於理論預測。隨後這個新的測量結果很快地在其他的熱泉口得到了驗證。雖然目前還不知道綠光的來源，但是各家天馬行空的理論已紛紛出爐。比如說，有人提議從熱泉冒出的氣泡，在被海底的高壓壓碎的瞬間會放出可見光，或者在高溫高壓的環境下被壓碎的晶體可以發光。
雖然多佛對視紫紅質吸收綠光充滿信心，但她其實隻是在賭運氣而已。視紫紅質適應環境的能力十分驚人。我們常形容大海是深藍色的，那是因為在水裏，藍光可以比其他波長的光穿透得更深。紅光很快就會被水吸收掉，走不了太遠，黃光可以穿透得深一點，橘光再深一點。但是到了20米深時，剩下的陽光多半就是綠光和藍光，而且越深越模糊。藍光會四處散射，因此讓深海中每件東西看起來藍影幢幢。魚眼中的視紫紅質就變得很適合吸收這種藍光，這種現象叫作光譜微調(根據背景環境調節吸收光波的範圍)。我們還會發現，在水深80米左右的地方，魚眼中的視紫紅質特別適合吸收綠光(波長約520納米)，但是到了200米的深處，在殘餘不多的微光裏，魚眼中的視紫紅質變得適合吸收藍光(波長約450納米)。很有趣的是，前麵我們提過的熱泉螃蟹，卻和上述變化趨勢相反。這種螃蟹的幼蟲生活比成年螃蟹更淺一些的海水中，它的視紫紅質特別適合吸收藍光，波長450納米。但是隨著成年螃蟹往更深處下降，**視網膜裏麵的視紫紅質，卻專門吸收波長490納米的光線，更接近綠光。雖然隻有40納米左右的偏移，卻十分耐人尋味。既然盲蝦的視紫紅質更適合吸收波長500納米左右的綠光，多佛有理由特別關注這一點點偏移。
人類的彩色視覺也依賴視紫紅質光譜微調的能力。在我們的視網膜裏有兩種感光細胞，視杆細胞和視錐細胞。嚴格來說隻有視杆細胞才有視紫紅質，而每種視錐細胞含有三種視錐蛋白的一種。不過這種區分對我們來說並沒什麽用處，因為其實上述所有這些視覺色素的基本構造都一樣，原則上都是一個很特別的蛋白質叫作視蛋白，它嵌在細胞膜上來回折疊數次，然後和一種叫作視黃醛的分子結合。視黃醛是維生素A的衍生物，它是一種色素，同時也是唯一真正負責吸收光線的分子。當視黃醛吸收了一個光子，分子會被拉直變形，這種變形足以啟動一係列的生化反應，最終會把“有光”的信號送進大腦。
雖然視黃醛吸收光線，但是真正影響“光譜微調”能力的，其實是視蛋白的結構。隻要稍微改變一下視蛋白的結構，就可以讓它吸收的光波從昆蟲和鳥類可見的紫外線(波長約350納米)移動到變色龍可見的紅光(波長約625納米)。所以，隻要結合許多視蛋白，每種結構略有差異，吸收不同光線，那就可以組成彩色視覺。我們人類的視錐視蛋白可以吸收的光線絕大多數都介於光譜上藍光(433納米)、綠光(535納米)和紅光(564納米)之間，這些顏色綜合起來就形成了我們的可見光。[8]
雖然所有視蛋白的結構都大同小異，但是它們彼此之間的小差異卻泄露了生命迷人的過往。所有視蛋白都是來自同一個基因的複製品隻不過之後走上各自不同的道路，所以可以往回追蹤到最古老的祖先基因。我們發現有些視蛋白是最近才出現的。比如說我們的“紅色”和“綠色”視蛋白就十分接近，該基因應該是在靈長類共祖體內才被複製出來經過分異後，讓靈長類動物有了三種視錐視蛋白而非兩種，因而讓我們大多數人有三色視覺。有些人很不幸地丟掉了某個基因，結果就變成紅綠色盲，如同絕大多數非靈長類的哺乳類動物那樣，隻有雙色視覺。哺乳類祖先的這種視覺缺陷，或許反映了那還不算太長的夜行生活曆史，它們需要花很多時間藏匿以躲避恐龍。為何靈長類會“重新獲得”三色視覺？原因眾說紛紜。主流的理論認為可以幫助動物區分紅色果實和綠色樹葉。而比較另類，同時也比較社會行為取向的理論則認為，三色視覺有助於區分情緒反應，比如憤怒或**信號，我們需要辨認滿臉通紅和麵不改色的差別(很有趣的是，所有具三色視覺的靈長類動物臉上都沒有長毛)。
雖然我說靈長類“重新獲得”三色視覺，不過相較於其他的脊椎動物，我們的視力仍然很差。爬行類、鳥類、兩棲類和鯊魚，它們全都有四色視覺，而根據推測，脊椎動物的共祖似乎也有四色視覺，它們應該可以看到紫外線。[9]美國紐約雪城大學的施永勝和橫山彰三，曾經用精巧的實驗來驗證這件事。他們先比對了所有現存脊椎動物的基因序列，然後推測出脊椎動物祖先的基因序列。不過就算知道基因，我們還是完全無法直接觀察到這個最古老的視紫紅質所能吸收的確切波長是多少。但這難不倒施永勝和橫山彰三，他們利用基因工程技術做出了這個蛋白，然後去測量它的吸光值，結果它可以吸收的紫外線波長恰好是360納米。
比較有趣的是，昆蟲可以看到紫外線，因此很多在我們看來是白色的花，在昆蟲眼裏其實充滿了不同顏色與模式。這也就是為何世上有這麽多白色的花朵，因為對於傳粉者來說，它們其實充滿了各種條紋。
前麵我們已經講過，視蛋白進化最古老的一個分異點，是在脊椎動物和無脊椎動物之間。但是即使是現存最古老的活化石——海生沙蠶，都還有兩種視蛋白，剛好就由脊椎動物和無脊椎動物繼承。那所有動物視蛋白的偉大祖先，到底該長什麽樣子，它又從何而來呢？關於這問題目前尚無確切答案，但許多科學家已有各種不同的假設。不過最終仍要依賴基因的指引，而目前我們已經利用它追蹤回到6億年前，我們還可以再走多遠？根據德國雷根斯堡大學的生物物理學家彼得·西格曼與他同事的看法，基因確實可以告訴我們答案，而且答案出人意料。他們認為眼睛最古老的祖先應該來自藻類。
藻類和植物一樣，都是光合作用的大師，也很擅長組成各種複雜的感光色素。很多藻類都會把這些色素放在眼點裏麵用來探測陽光強度，或者，有必要的話用來做些其他的事情。比如說一種在陽光下看起來極為漂亮的團藻，它們會形成一種直徑達1毫米的中空球體，裏麵帶有數百個綠藻細胞。每一個細胞都有兩條鞭毛，像槳一樣從旁邊伸出。這些鞭毛在黑暗中會不斷拍打，有光的時候就停下來，這樣就可以駕駛整個球體往有光的地方移動，以尋找最適合進行光合作用的環境，而控製鞭毛停止的是眼點。令人驚訝的是團藻眼點中的感光色素正是視紫紅質。
更意想不到的則是，團藻的視紫紅質看起來似乎就是所有動物視蛋白的祖先。在團藻的視紫紅質上麵，視黃醛與蛋白質連接的地方，有許多部分和脊椎動物與無脊椎動物的蛋白質片段一模一樣，或者更準確一點，是兩者的混合體。而團藻視紫紅質的整體基因結構，同時混雜了編碼與非編碼序列(術語稱為外顯子與內含子)，一樣指出它們和脊椎動物與無脊椎動物的古老親緣關係。這些當然都算不上證據，但是這正是我們期待中兩個家族共有的祖先模樣。也就是說，在所有的可能性中，所有動物眼睛的遠古母親，最有可能是進行光合作用的藻類。
不過這個結論顯然避開了最重要的前提，藻類的視紫紅質怎麽可能會跑到動物身上去？這個可愛的團藻很明顯不可能是動物的直係祖先。但是如果看一下團藻眼點的結構，或許就會有線索了。它們的視紫紅質是嵌在葉綠體的膜上麵，而葉綠體則是藻類和植物體內負責光合作用的中心。在好幾十億年以前，葉綠體的祖先曾經是自由自在生活的光合作用細菌，也就是藍細菌，後來被其他的大細胞吞掉(詳情請見第三章)。這曆史也就是說，眼點這種東西不必然是團藻所獨有，它其實屬於葉綠體，甚至算是屬於葉綠體的祖先藍細菌。[10]而很多其他細胞都有葉綠體，有些原蟲也有葉綠體，而其中有些正是動物的直係祖先。
原蟲是單細胞生物，其中最廣為人知的就是變形蟲。17世紀列文虎克首次在顯微鏡下看到它們時，還拿來和自己的**比較，這點讓他印象深刻。他將變形蟲定義為“微動物”，把它們和同樣微小的藻類區分開來。藻類則被他歸類為植物，被認為基本是不會動的。當然這種簡單的二分法帶有許多缺陷，比如說如果把這些所謂的微動物放大到人類這麽大，那我們一定會被這些一半猛獸一半植物的怪物嚇到，而它們回望我們的樣子，大概像意大利畫家阿爾欽博托的詭異肖像畫。正經說，許多四處遊走追逐獵物的原蟲帶有葉綠體，因而它們有藻類的性質。而事實上，這些原蟲獲得葉綠體的方式和藻類一樣，都是通過吞噬其他細胞而來。有些時候這些被吞掉的葉綠體會繼續工作，還可以供應宿主細胞日常所需。但是其他時候葉綠體會被分解，留下獨特的膜狀構造與基因，如同輝煌曆史的殘缺遺跡，又好像補鐵匠工房裏亂七八糟的零件。這些零件或許有機會再拚湊出新的發明，比如眼睛可能就是發明之一。有些科學家猜測(特別是格林，又是他!)正是這種拚湊出來的微小嵌合體，而非團藻，藏有所有動物眼睛之母的秘密。
然而哪一種微小嵌合體才是呢？目前還不知道。我們還有許多有趣的線索等待研究。有一些原蟲(像雙鞭毛蟲類)具有複雜得讓人驚歎的迷你眼睛，包含了視網膜、晶狀體和角膜，所有東西通通包在一個小細胞裏。這些眼睛似乎是由葉綠素降解而來，它們也用視紫紅質。動物的眼睛究竟是不是從這個狹小擁擠又鮮為人知的微生物中直接或間接(比如共生)發展出來，至今仍是個謎。而它們的發展，是遵循著某些可預測的規則，或隻是中了頭等大獎，我們也無法回答。但是像這種問題，既獨特又普遍，正是科學的典型特征。我希望這些有趣的議題，能夠啟發下一代的明日之星。
[1]我以前的學校有幾個有名的事件，其中之一是關於一個男生的，他那時候代表劍橋大學參加牛津大學的賽艇比賽。他作為舵手使得劍橋大學的長劃艇直直撞上一艘駁船，然後帶著整船隊員一起沉了下去。事後他解釋說，是因為那艘大駁船正好在他的盲點上。
[2]你知道嗎？絕大多數的哺乳類動物(除了靈長類以外)的眼睛都沒有調節功能，也就是說，不能調整眼睛從遠處聚焦到近處。
[3]菊石大約和恐龍同時滅絕，所以在侏羅紀岩層中留下許多令人驚豔的螺旋狀外殼。我最喜歡的一個菊石，位於英國西南方多塞特郡斯沃尼奇鎮，嵌在一個令人望之暈眩的海崖邊，那裏即便對於攀岩老手來說也是夢寐以求卻遙不可及之處。
[4]三葉蟲眼睛進化的最後一步，並沒有顯示在圖中。最後一步是複製現有結晶刻麵來形成複眼。不過這不是什麽難題，因為生命很善於複製現有的零件。
[5]我最喜歡舉的例子是一種叫作Entobdella soleae的扁形動物，它的晶狀體是由好幾個線粒體融合而成的。一般來說，線粒體是大型複雜細胞的“發電廠”，可以產生我們生存所需的能源，而絕對毫無任何光學特質。甚至還有些扁形動物，就把線粒體聚集起來直接當晶狀體用，連融合都免了。顯然群聚在一起的細胞成分就可以折射光線了，而且好到足以帶給生物某些優勢。
[6]貝爾實驗室的研究人員真正感興趣的，其實是微棱鏡的商業用途，他們想知道如何把它用在光學與電子儀器上。與其嚐試用普通且有缺陷的激光技術去製作這種微棱鏡陣列，研究人員決定以自然為師，用術語來講就是“仿生”，讓大自然幫他們想辦法。他們的研究成果發表在2003年的《科學》上。
[7]英國普利茅斯海洋生物協會實驗室的領導人埃裏克·登頓爵士，在晚年的時候也講過類似的忠告：“當你做實驗得到很好的結果時，趕快在重複它之前先去好好吃一頓晚餐，這樣至少你還享受了一頓大餐。”
[8]眼尖的人或許已經注意到，紅色視錐細胞最大吸光值為564納米，但這其實一點都不紅，反而在光譜上介於黃綠之間。事實上，盡管紅色看起來如此鮮明，但它其實完全是一個大腦想象出的顏色。當我們“看見”紅色時，那是因為大腦沒有接到來自綠色視錐細胞的信號，同時又接到來自黃綠視錐細胞微弱的信號，綜合在一起做出紅色的判斷。這例子隻是單純告訴你想象力的力量。下一次當你女友和你爭執關於兩個濃淡不同的紅色是否相配時，提醒她沒有所謂“對的”答案，所以她一定是錯的。
[9]所有的狗仔隊都知道，鏡頭越大，拍得越清楚，這原理也適用於眼睛。反之鏡頭越小越不清楚，所以晶狀體的尺寸會有最低限度，最低限度差不多就是昆蟲複眼的一個小眼。不過這問題不隻單純取決於晶狀體大小，同時還和光線波長有關。波長越短的光看到的分辨率越好。這或許就是為何現在的昆蟲，以及早期的(小型的)脊椎動物，都可以看到紫外線，因為對於小眼睛來說，紫外線可以帶來較佳的分辨率。人類因為有較大的晶狀體，所以不需要看到紫外線，因而可以舍棄這一段在光譜上來說對眼睛有害的波段。
[10]細菌的視紫紅質十分常見，它們的結構和藻類與動物的視紫紅質十分相似，基因序列則和藻類的視紫紅質有關係。細菌不隻用視紫紅質來感光，也用它進行某種形式的光合作用。