第六章 從內而來的演化 孔雀的尾巴、物種起源和反抗演化法則的其他較量
Evolution from Within
The peacock's tail, the origin of species,and other battles against the rules of evolution
智者就是從敵人那兒也能學到不少東西,警惕才能平安無事,敵人逼得我們提防,朋友讓我們放鬆警惕。比方說,各個國家建了高大的城牆,造了巨大的戰艦,都是從敵人那兒學來的,而不是從朋友那兒學來的,這樣才保障了子孫、家庭和財產的安全。
——阿裏斯托芬,《鳥》
《物種起源》是一本會帶來痛苦的書。達爾文實際上在說,上帝並沒有把地上的物種造得完美而和諧。物種的誕生來自數量巨大、持續不斷的死亡。他寫道:“當我們看到極為豐富的食物時,我們常欣喜地看到自然界光明的一麵,而沒有看到或忘記了那些自由歌唱的鳥兒在取食昆蟲或植物種子時,是在不斷地毀滅另一類生命;我們可能還忘記了,這些‘歌唱家’的卵或雛鳥有很多被其他肉食鳥或獸所毀滅。”[1]他認為,大多數植物和動物根本不會得到繁殖的機會,因為它們會被草食動物或捕食者吃掉,或在搶奪陽光或水的鬥爭中輸給同物種的其他成員,有時可能活活餓死。從所有威脅中存活下來的少數個體將成功的秘訣傳給下一代。自然選擇就存在於這海量的死亡之中,它把死亡變成鳥的歌聲、魚的騰躍,變成一個至少在表麵上充滿光明和欣喜的世界。
然而,達爾文對一個特別強大的演化威脅幾乎隻字不提,而這個威脅給他本人帶來了許多悲傷。他的10個孩子曾經與流感、傷寒和猩紅熱等疾病做鬥爭,到1859年《物種起源》出版時,有3個小孩已經去世。達爾文本人的大部分成年生活也飽受疲勞、暈眩、嘔吐和心髒問題的折磨。他這樣描述他的健康情況:“年輕時很好,但過去這33年很糟糕。”[2]盡管沒人確定他受苦的原因究竟是什麽,但有人猜測他患有恰加斯病(Chagas disease)[3]。恰加斯病由克氏錐蟲(Trypanosoma cruzi)導致[4],這種錐蟲與導致昏睡病的布氏錐蟲是近親。克氏錐蟲會緩慢地損傷神經係統的各個部分,恰加斯病的死亡方式多得可怕:失靈的心髒可能停止跳動,腸道可能停止接收蠕動的信號,使得食物在結腸累積,直到患者死於血液中毒。克氏錐蟲由錐鼻蟲傳播,那是南美洲的一種咬人昆蟲,達爾文在隨小獵犬號周遊世界時曾被它叮咬,直到他返回英國之後許多被感染的症狀才逐漸出現。雖然達爾文一家不需要擔心被狼吃掉或饑餓而死,但感染性疾病(對他來說是寄生蟲)依然有可能傷害他們。
寄生蟲對其他生命造成的傷害更加嚴重,從演化角度來說,這種傷害與被捕食者吃和被餓死是同等級的。病毒和細菌往往動作迅速,它們瘋狂增殖引發的疾病要麽殺死患者,要麽導致自己被免疫係統擊敗。真核寄生蟲同樣能快速置人於死地——昏睡病和瘧疾的凶殘就是明證——但它們也會造成其他類型的傷害。雖然跳蚤和虱子隻生活在皮膚上,但它能折磨宿主,使其憔悴衰弱[5]。腸道蠕蟲允許宿主活上許多年,但會阻礙宿主的成長,降低其產下後代的機會。凱文·拉弗蒂在卡平特裏亞鹽沼研究的吸蟲不會殺死它們寄生的鰹魚,但會把宿主變成愛跳舞的誘餌。感染了蟹奴蟲的蟹也許能活很久,但寄生蟲閹割了它,因此它無法把基因傳遞下去,從演化的角度來說,它已經是行屍走肉了。
通過阻止宿主把基因傳遞下去,寄生蟲構成了一個強烈的自然選擇因素。也許是寄生蟲給達爾文帶來了太多的痛苦,因此他無法承認寄生蟲能夠成為促進宿主創造性演化的力量,尤其是促成的許多演化發生在你能猜到的地方:免疫係統,它保護動物不受入侵者的傷害。但寄生蟲也帶來了一些乍看之下與疾病毫無關係的特征。越來越多的證據表明,人類和其他許多動物需要**的原因正是寄生蟲。孔雀的尾巴,以及雄性用來吸引雌性的其他機製的產生可能就是因為寄生蟲。寄生蟲很可能塑造了從螞蟻到猴子的各種動物社會群落。
寄生蟲很可能從生命誕生之初就在推動宿主的演化。40億年前,基因剛形成鬆散的聯合體時,基因寄生蟲或許就在利用優勢讓自己比其他基因複製得更快。作為回應,早期的生物體很可能演化出了監管自身基因的方法。這種監督機製直到今天依然存在於我們的細胞之中:我們細胞攜帶的部分基因隻有一個任務,那就是搜尋基因寄生蟲並嚐試抑製它們[6]。
多細胞有機體演化產生之後,它們成了寄生蟲特別鍾愛的目標,因為每個有機體都能提供一個廣闊、穩定、食物豐富的棲息地。多細胞有機體還必須對抗一種新的寄生行為,它們自己的一些細胞試圖以犧牲其他細胞為代價進行複製(我們依然在麵對這個難題——癌症)。這些壓力導致了最初的免疫係統的演化。但是,宿主在對抗寄生蟲的道路上每前進一步,寄生蟲也會自主演化一步以作為回應。比方說有個免疫係統演化出一種標記機製,它能給寄生蟲打上標簽,讓寄生蟲變得更容易識別和殺死。寄生蟲隨即會演化出用來撕掉這個標簽的工具。免疫係統在反應中變得越來越複雜,大約5億年前,脊椎生物演化出了用T細胞和B細胞識別特定種類的寄生生物並產生相應抗體的能力。
這樣的往複演化並不僅僅發生在過往時間的深淵之中,今天它依然在發生,隻要能夠設計出合適的實驗,生物學家就能親眼見證整個過程。英國帝國學院的A. R. 克拉雷維爾德用果蠅和寄生蜂做了這麽一個實驗[7]。實驗中,他選擇了一種寄生蜂和它寄生的兩種果蠅:亞暗果蠅(Drosophila subobscura)和黑腹果蠅(Drosophila melanogaster)。他先用亞暗果蠅培育寄生蜂,然後把幾十隻寄生蜂和黑腹果蠅放在一個隔間裏。寄生蜂寄生新的宿主,20隻黑腹果蠅中有19隻被殺死了。但20隻黑腹果蠅中有1隻成功調動免疫係統殺死了寄生蜂幼蟲。克拉雷維爾德取出有抵抗力的果蠅,培育出下一代的黑腹果蠅。
與此同時,克拉雷維爾德繼續用亞暗果蠅培養寄生蜂。新一代黑腹果蠅成熟後,他把一些寄生蜂轉移到它們的隔間裏。於是寄生蜂開始進攻新一代的黑腹果蠅,然後克拉雷維爾德再次養育幸存者,產出新一代黑腹果蠅。
克拉雷維爾德就這樣持續培育寄生蜂和果蠅,在這場宿主對寄生蟲的對抗中,他蒙住了一個拳手的眼睛。隨著世代交替,黑腹果蠅越來越適應抵禦寄生蜂的進攻了。但寄生蜂是克拉雷維爾德在另一種果蠅身上培育的,沒有機會跟上黑腹果蠅宿主的演化腳步。這場不公平的競爭使得黑腹果蠅能夠穩步提升它們對寄生蟲的抵禦能力。僅僅過了五代,能夠殺死寄生蜂幼蟲的黑腹果蠅就從20隻中的1隻,變成了20隻中的20隻。
宿主和寄生蟲能夠在持續升級的競爭中共同演化(生物學家稱之為軍備競賽),然而在許多情況下,兩者的演化看上去更像是旋轉木馬。隨著時間的推移,寄生蟲會越來越擅長識別宿主、尋找防禦弱點、在宿主體內興盛繁衍。但宿主的基因不可能千篇一律,而是會有各種各樣的品係,每一種都擁有自己的一套基因。寄生蟲也會產生變種,有一些或許能幫助寄生蟲對抗特定品係的宿主。時間慢慢過去,寄生蟲也會分化出不同的品係,每一種品係都適應於對抗不同品係的宿主。
生物學家為這樣的親密關係建立了數學模型。假如一個宿主品係比其他的更常見(暫且稱之為宿主A),能寄生於它的寄生蟲都會擁有美好的未來,畢竟這些寄生蟲能夠在數量眾多的宿主之間跳躍,隨時完成複製。然而問題在於,寄生蟲會殺死大量宿主或使其絕育。一代又一代繁衍下來,隨著寄生蟲的大量寄生,宿主A逐漸衰落。
寄生蟲對最常見品係的特別關照,使得較為罕見的其他品係有了優勢。由於最常見的寄生蟲沒有攻擊它們的機製,它們就得到了繁殖的機會。隨著宿主A的衰落,另一群宿主(暫且稱之為宿主B)逐漸崛起。但這時,能夠攻擊宿主B的寄生蟲就得到了自然選擇的獎勵,也開始大量繁殖。它們最終會導致宿主B數量的下降,使得宿主C上位,然後是宿主D、宿主E等,甚至有可能回到宿主A。每隔一段時間,突變還會產生一個罕見的新宿主品係,它會成為宿主F,加入整個輪轉。
如此永無休止的興衰起伏很可能會讓蘭克斯特時代的生物學家大驚失色。他們將生命的曆史視為一場進步的急行軍,總是受到退化的威脅。但在這種新的演化過程中,既不存在前進也不存在後退。寄生蟲迫使宿主經曆了大量變化,卻沒有任何特定的方向。一個變種崛起,隨後衰落,另一個變種崛起並取而代之,隨後又跟著衰落。這種演化並不是史詩的材料,而是超現實的童話。生物學家稱之為紅皇後假說,紅皇後指的是劉易斯·卡羅爾《愛麗絲鏡中奇遇記》中的一個角色,她帶著愛麗絲跑了很久,卻哪兒都沒去。紅皇後對愛麗絲說:“唉,你看,在這個國度你必須全力奔跑才能保持原地不動。”
但是,紅皇後假說還有一個悖論。盡管是為了保持原地不動而全力奔跑,但它很可能使得演化向前邁出了至關重要的一步:它很可能促成了性的產生。
20世紀80年代初,柯蒂斯·萊弗利在新西蘭不由自主地思考起了性。他靠研究加利福尼亞灣的藤壺剛剛獲得了演化生物學的博士學位。他在資格考試中必須回答的問題之一是:為什麽演化論這麽難以解釋“為什麽需要性?”他不知道。
這不是一個絕大多數人會常常提出的問題。萊弗利說:“假如你走進大二課堂,問:‘為什麽存在雄性?’他們看你的眼神像說來了個瘋子。他們會說你需要雄性完成繁殖,保證每一代都會產生更多的雄性。對哺乳動物來說也許確實如此,但對很多物種來說並不是這樣的。任何生物都有可能做到不需要雄性和雌性的繁殖,這個想法會讓他們感到震驚。在絕大多數人的腦海裏,性和繁殖被混為一談了。”
細菌會在覺得時機正確時分裂成兩個,這很簡單,許多單細胞真核生物也能這麽繁殖。很多植物和動物都有能力按自己的意願進行無性繁殖。甚至在有性繁殖的物種裏,也有很多能切換成無性繁殖。假如你走過科羅拉多山坡上的幾百棵顫楊,那你身邊很可能是由克隆體構成的一片森林,它們不是從種子發芽而來,而是全部來自一棵樹的樹根,顫楊的樹根會重新拱出地麵形成新的樹苗。海蛞蝓或蚯蚓等雌雄同體的生物同時擁有雌雄兩套性器官,它們能夠自體受精,也能與其他個體**。有些種類的蜥蜴全都是雌性,在一個名叫孤雌生殖的過程中,它們會以某種方式觸發未受精卵開始發育。與其他的繁殖方式相比,有性生殖既緩慢又代價高昂。100隻孤雌生殖的雌蜥蜴能產生的後代數量遠遠多於雌雄各50隻能產生的。隻需要50代,一隻能自我複製的蜥蜴的後代就能淹沒100萬隻有性生殖的蜥蜴的後代[8]。
萊弗利在思考性的奧秘時,還隻有屈指可數的幾個假說能解釋它為什麽會存在。其中最受歡迎的兩個分別是彩票假說和樹木交錯的河岸假說。根據彩票假說,性能幫助生命在不穩定的環境中生存。一排克隆體在森林中也許會過得很好,但假如森林在幾百年後變成了大草原呢?性帶來的變種能夠讓有機體在變化中生存下去。
另一方麵,根據樹木交錯的河岸假說,性能讓後代為複雜多變的世界做好準備。在任何一個環境中,無論是潮汐灘塗、森林樹冠還是海底熱泉,空間都會被劃分為不同的生態位,在每一個生態位中生存都需要不同的技能。一個特化適應了某個生態位的克隆體,它生下的後代也隻能應付同一個生態位。但性能重洗基因這把牌,給每個後代發一手不同的牌。萊弗利說:“從根本上說,這麽做是在分散後裔,讓它們能利用不同的資源。”後裔之間不需要為了食物而過度競爭,那麽母親就更有可能成為祖母。樹木交錯的河岸假說在理論上也許說得通,但實際上可行性不大。想要它成真,不同的基因組構造出的身體必須有著明顯的區別。然而,這就是當時的主流思想。
1985年,萊弗利為了琳達·德爾菲,他的妻子,來到新西蘭,他想在坎特伯雷大學學習演化生物學。萊弗利在坎特伯雷大學找到一份博士後研究員的工作,他想知道新西蘭能不能給他一個機會去檢驗學界對性的不同解釋。演化生物學的理論往往誕生得既快又容易,但也往往可悲得經不起任何檢驗。為了檢驗性起源的各種解釋,萊弗利首先要找到一個合適的物種來進行研究。這個物種必須是有性生殖和無性生殖的混合體。比如,有些動物既有雌雄種群,也有克隆種群。還有一些動物雌雄同體,個體能選擇是和自己還是和其他個體**。隻有在這些種類的動物身上才能觀察到演化的代際效應,因為生物學家可以對比有性生殖和無性生殖的表現。萊弗利說:“假如你的研究對象隻能有性生殖,就不太可能知道自然選擇對無性生殖有利還是不利了。然而假如你建立的係統中這兩者同時存在,那就有了比較的基礎。”他就無法用人類來檢驗性的延續性,因為人類隻能進行有性生殖。不存在任何一個人類群體能通過自然克隆來產生孩子。在人類所處的演化係譜中,有性生殖和無性生殖的競賽早在數億年前就結束了。
幸運的是,新西蘭有一種蝸牛完全符合萊弗利的研究目標標準。這種蝸牛名叫新西蘭泥蝸(Potamopyrgus antipodarum),體長四分之一英寸(約6毫米),遍布在新西蘭近乎所有的湖泊、江河和溪流中。盡管泥蝸的所有種群基本是孤雌生殖產生的完全相同的克隆體,但也有一些種群會分化為雌雄兩種形態,通過有性生殖來完成繁殖。
萊弗利首先研究泥蝸的棲息地對繁殖方式是否有影響。生活在溪流裏的泥蝸需要麵對突如其來的洪水,生活在湖泊裏的泥蝸則享受著平靜而安定的生活。根據彩票理論,生活在溪流裏的泥蝸應該更傾向於有性生殖,因為它們必須在不穩定的環境中生存。根據樹木交錯的河岸理論,湖泊中為了占據不同的生態位會產生更多的競爭,會更傾向於有性生殖。
萊弗利徒步到有泥蝸生活的高山湖泊,拿著網兜蹚進水裏。他在那裏采集泥蝸標本,為了確定泥蝸的性別,他敲開蝸殼、解剖泥蝸、在右觸角背後搜尋陰莖。然而在他看到泥蝸體內的情況時,他感到非常困惑——泥蝸的身體裏塞滿了他覺得像是巨型**的東西。“我拿去給大學的一名寄生蟲學家看,對我來說真是不幸,他說:‘白癡,這不是**,是蟲子。’”寄生蟲學家向萊弗利解釋,這些寄生蟲是吸蟲,它們會閹割泥蝸宿主,在宿主體內繁殖,最終進入最終宿主水鴨的身體。寄生蟲學家告訴萊弗利,某些地方的泥蝸體內長滿了吸蟲,其他地方卻完全沒有。
這番羞辱並不難消化,因為萊弗利意識到寄生蟲可以讓他檢驗性的存在的第三種解釋:性起源的始作俑者是寄生蟲。多名科學家曾經以不同形式提出過這個猜想,其中最明確的是牛津大學生物學家威廉·漢密爾頓在1980年提出的。漢密爾頓認為,宿主在麵對紅皇後困局時,性是比自我複製更好的抵禦寄生蟲的策略。
以一群變形蟲為例,它們通過克隆繁殖,有10種基因各自不同的品係。假如細菌感染了它們,就會啟動紅皇後的競賽。細菌也有自己的品係,每種都適應於一種不同的宿主。最常見的變形蟲品係受到適應於它的細菌品係的攻擊,等這個變形蟲品係數量大減,寄生的聚光燈就會移向另一種品係。由於變形蟲靠克隆繁殖,每一代變形蟲都和前一代擁有相同的基因。細菌會一次又一次地掃**相同的10種品係,過了一段時間,其中的某些品係可能徹底滅絕。
現在假設一下,一部分變形蟲演化出了**的手段。雄性和雌性複製自己的基因,結合在一起形成後代的DNA,基因在組合時會被打亂。結果,後代並不是父母中任何一個的複製品,而是兩者基因的全新混合體。此時,寄生蟲再想要追趕宿主的腳步就困難得多了。有性生殖的變形蟲的基因會彼此混合,因此產生的後代不再屬於某個特定的品係,寄生蟲也就更加難以鎖定目標了。紅皇後依然會逼著有性生殖的有機體不停奔跑,但它們的後代受到感染的可能性會變得較低。這種多樣性給有性生殖的變形蟲帶來了保護,可能會讓它們在和無性生殖的變形蟲的競爭中獲得顯著優勢。
這是個漂亮的理論,但第一次讀到該論文時,萊弗利並不真的相信。“我的感覺——我猜也是一般人的感覺——是這個理論非常漂亮,但似乎不太可能是真的。原因嘛,其實是我在世上見到的寄生蟲太少。假如一種選擇性壓力足夠強烈,它應該會產生立竿見影的明顯效果。至少在這個國家的人類身上,我們沒見到這些明顯的效果。至於從事田野生物學研究的人,他們感興趣的主要是競爭或捕食。寄生蟲方麵缺乏傳統研究。”
但事實上,絕大多數動物(也包括萊弗利研究的泥蝸)都充滿了寄生蟲。考慮到漢密爾頓也許有那麽一點正確的可能,萊弗利決定開始記錄被他解剖的泥蝸有沒有感染寄生蟲。“寄生蟲的理論是漢密爾頓在1980年或1981年、1982年剛剛提出的,沒人找到合適的生態係統去檢驗他的猜想。在敲開泥蝸的殼之前,我不知道麵前的生物其實就是一個。我意識到它剛好對應著漢密爾頓的理論,但假如把寄生蟲換成病毒,我恐怕就不可能發現了。我們麵對的是顯眼的遊來遊去的大蟲子,任何人都能在立體顯微鏡底下看見它們。”
沒過多久,萊弗利就看出了明顯的規律[9]:湖泊泥蝸比溪流泥蝸更多地受到吸蟲感染;而湖泊中受到感染的泥蝸又以雄性為主;一個湖泊裏感染的情況越嚴重,雄性的比例就越高。隻有一個假說能同時解釋這三個規律,那就是紅皇後假說:在寄生蟲較多的地方,有性生殖的演化壓力就越強。“我真的震驚了。在我最終發表的數據集采集到一半的時候,我心想:‘哇,有個趨勢正在顯現。’於是我走出去,采集了更多的數據,看趨勢有沒有消失。不,沒有。加入更多湖泊的數據也沒有改變結果,高有性生殖和高感染率同時出現的湖泊並不是少數。”
1987年,萊弗利發表了關於新西蘭泥蝸的初步成果。從那以後,他把有性生殖當作他的研究方向。他用其他方式檢驗紅皇後假說,發現了更多的支持性證據。舉例來說,1984年他帶著博士後學生朱卡·喬克拉前往新西蘭南島的亞曆山德裏娜湖。兩人從淺水區和深水區采集了泥蝸。泥蝸在淺水區和水鴨生活在一起,後者是吸蟲的最終宿主,水鴨會在淺水區排出吸蟲的蟲卵。由於水中的蟲卵太多,淺水區泥蝸比深水區的感染更嚴重。萊弗利和喬克拉發現淺水區中的泥蝸雄性也更多,這很可能是寄生蟲造成的演化壓力導致的。僅僅在這一個湖裏,他們就能看見寄生蟲如何塑造宿主的**[10]。
與此同時,萊弗利注意到其他生物學家發現紅皇後假說對別的物種也同樣有效。尼日利亞生活著名叫截形小泡螺(Bulinus truncatus)的螺類[11],它是攜帶血吸蟲的物種之一,這種寄生蟲會導致血吸蟲病。它的**比萊弗利研究的新西蘭泥蝸要奇特得多。每隻截形小泡螺都是雌雄同體的,它們擁有雄性和雌性性腺,能夠給自己的卵受精並產下克隆體。有一些截形小泡螺還具有能用來與其他個體**的陰莖。
和新西蘭的泥蝸一樣,尼日利亞的截形小泡螺既然能自體受精,那麽長出陰莖並和其他個體**似乎是個巨大的浪費。和在新西蘭一樣,寄生蟲似乎讓這種努力有了價值。按照寄生蟲學家斯蒂芬妮·施拉格所說,截形小泡螺每年都有一個**季節。尼日利亞北部水溫最低的時候是12月和1月。截形小泡螺把低溫當作信號,產出更多的帶有陰莖的後代,也就是能和其他個體**的個體。截形小泡螺群體中帶陰莖的越多,有性生殖和DNA洗牌就越頻繁,下一代中的變種就越多。截形小泡螺需要大約3個月時間來成熟,因此有性生殖的新一代會在3~6月成熟,而3~6月剛好是血吸蟲在尼日利亞北部活動最猖獗的一段時間。簡而言之,截形小泡螺似乎在幾個月之前就利用有性生殖為寄生蟲的年度攻擊做好準備。
至於紅皇後假說對有性生殖的影響,最出乎意料的支持性證據來自寄生蟲本身[12]。與宿主一樣,許多種寄生蟲也會**。1997年,蘇格蘭的幾名科學家提出疑問:寄生蟲為什麽要費這個力氣。他們和萊弗利一樣,找到了一個不拘泥於有性或無性生殖的物種。他們選擇的是大鼠糞類圓線蟲(Strongyloides ratti),顧名思義,這種線蟲生活在老鼠體內。生活在老鼠腸道內的雌性線蟲會自己產卵,不需要雄性的幫助。蟲卵離開老鼠的身體後孵化,幼蟲會產生兩種形態。
一種形態是完全雌性,它們會花時間去尋找老鼠並進入其身體。線蟲鑽進老鼠的皮膚[13],然後在皮下遊走,最終抵達老鼠的鼻子。它會找到老鼠用的嗅覺神經末梢,順著神經前往大腦。然後寄生蟲會走一條無人知曉的路線前往老鼠的腸道,開始製造它的雌性克隆體。
另一種形態從蟲卵中孵化出來,停留在土壤中。幼蟲成熟後會變成雄性或雌性個體,而不是隻有雌性,它們不采取克隆方式,而是以有性生殖的方式產生後代。雌性產下受精卵,孵出的下一代線蟲會穿透老鼠的皮膚返回宿主的腸道。換句話說,大鼠糞類圓線蟲能以有性生殖或無性生殖方式完成它的生命周期[14]。
蘇格蘭科學家決定看看老鼠的免疫係統能不能影響這種寄生蟲選擇什麽繁殖方式。它們把大鼠糞類圓線蟲植入老鼠體內,老鼠對寄生蟲產生免疫應答。然後他們給老鼠注射抗寄生蟲藥物清除老鼠體內的寄生蟲。現在老鼠擁有了抵禦第二次入侵的能力。科學家再次感染老鼠,這一波寄生蟲開始產卵,從這些卵中孵化出的幼蟲更有可能進行有性生殖。在另一個實驗中,科學家用輻射抑製老鼠的免疫係統,然後讓它感染糞類圓線蟲,他們發現這時的寄生蟲更有可能進行自我複製,而不是有性生殖。
這些實驗表明,糞類圓線蟲更傾向於無性繁殖,但健康的免疫係統會迫使它采取有性生殖。萊弗利說:“你的免疫係統算是寄生蟲的寄生蟲。”和寄生蟲一樣,T細胞與B細胞會繁殖出不同的品係,最成功的殺手最有可能進行繁殖。和宿主一樣,寄生蟲能夠通過有性繁殖和基因多樣化來保護自己。
萊弗利和其他科學家的研究都把性的起源放在了紅皇後的肩膀上,但他們從未見過皇後陛下本人。一些研究人員在電腦上模擬宿主與寄生蟲的鬥爭時,曾見過她的影子從顯示器上掠過。萊弗利在他本人的研究中,也隻能通過有性生殖和無性生殖的泥蝸的生活地點來見證她施加的影響,這僅是她的影響在一個特定時刻的快照。不過隨著日積月累,他研究了足夠多的泥蝸,見到了她跨越時間而非空間的力量。
他和另一名博士後學生馬克·迪布達爾花了5年時間在波魯阿湖裏撈泥蝸[15]。這裏的泥蝸全都是克隆體,大多數屬於四種主要品係。萊弗利和迪布達爾每年都會對四種泥蝸群落做普查,記錄種群數量的起落。他們把最罕見和最常見的克隆體帶回印第安納大學的實驗室(萊弗利如今在那裏工作),將這兩種泥蝸暴露在寄生它們的吸蟲之下。他們發現了一個巨大的差異:寄生蟲更難以感染品係比較罕見的泥蝸。這正是紅皇後假說的一個重要預測:稀有的品係賦予了有機體優勢,因為寄生蟲更適應於較為常見的宿主。
接下來,他們分析了5年間收集的波魯阿湖泥蝸的普查數據。他們發現,在任何一年,感染一種泥蝸品係的寄生蟲數量與這個品係的規模無關,被寄生最嚴重的泥蝸並不是最常見的品係。不過,有了5年的記錄,萊弗利和迪布達爾得以回顧各品係數量在過去數年間的情況。這時,一個明顯的規律跳了出來。在任何一年,被寄生最嚴重的泥蝸品係在數年前都曾是最常見的品係,而在這一年它們的數量在下降。這些泥蝸曾經稀有,後來數量增加,但寄生蟲遲早會追上來,導致數量逐漸下降。由於吸蟲的演化需要一段時間才能追上宿主,因此吸蟲總是會在泥蝸數量開始下降時達到成功的頂點。
通過追溯過往,科學家第一次見到了紅皇後工作時的身影。愛麗絲肯定會喜歡這個方法。她在冒險中失去了紅皇後的蹤跡,於是問玫瑰該怎麽找她,玫瑰答道:“我建議你走另一條路。”[16]
“這在愛麗絲聽來簡直是無稽之談,但她朝遠處望去,瞥見了幾眼皇後的身影,於是想這次不妨試試玫瑰的建議,就朝著相反的方向走去。這次她順利地找到了,還沒走一分鍾,她就發現自己已經和王後麵對麵地站在一起了。”
威廉·漢密爾頓提出是寄生蟲推動了有性生殖的演化後不久,他意識到這個想法能夠自然而然引出另一個理論。性也許能幫助有機體抵禦寄生蟲,但也會帶來它本身的問題。比方說假如你是一隻母雞,你的基因特別適應於抵禦紅皇後此刻最青睞的寄生蟲。你想生小雞,但為此你必須找一隻公雞,小雞的一半基因繼承自這隻公雞。如果你挑了一隻抗寄生蟲基因不夠好的公雞,小雞就會遭殃。因此你必須仔細挑選配偶,想辦法搞清楚哪些公雞擁有良好的基因,這會給你帶來收益。公雞就不需要這麽挑剔了,因為公雞能數以百萬計地製造**。而母雞不一樣,你一生中隻能下幾十幾百個蛋。
漢密爾頓和密歇根大學的研究生瑪琳·祖克合作,提出雌性會通過雄性的表現來判斷雄性抵禦寄生蟲的能力。假如一個追求者過於弱小,它將不得不把大部分精力花在抵禦寄生蟲上,剩下的資源將所剩無幾。然而有能力抵禦寄生蟲的雄性會有足夠的剩餘能量,用來向雌性彰顯它的健康基因。漢密爾頓和祖克認為,這些展示物必定豔麗、奢侈和昂貴。雞冠很可能就有資格成為這麽一個生物的“履曆書”。它對於公雞的生存沒有任何特定的用處,甚至是個負擔,因為為了保持雞冠的鮮紅和膨脹,公雞必須向它泵入睾丸激素,而睾丸激素通常會抑製免疫係統,使得公雞在抵禦寄生蟲方麵處於劣勢。
正如寄生蟲有可能造就了雞冠,寄生蟲也有可能拉長了天堂鳥的尾羽,它們有可能讓紅翅黑鸝變得更紅,給雄性棘背魚的身體添上亮色斑點,使得蟋蟀的精包變得更大。雌性可以用來評判雄性的一切特征都有可能受到了寄生蟲的影響。
20世紀80年代初,漢密爾頓和祖克發表了他們的理論[17],並做了個簡單的驗證實驗。按照這個理論,受到更多寄生蟲滋擾的物種應該比寄生蟲較少的物種更加絢麗。根據他們的假說,細菌和病毒不會對雄性特征產生重大的影響,因為細菌和病毒通常不是殺死宿主就是被宿主清除。假如是前者,不會留下雄性去展示特征;假如是後者,生病的雄性可以完全恢複健康,難以與更強壯的雄性區分開來。
漢密爾頓和祖克搜集了關於北美鳴禽及其寄生蟲的報告,這些寄生蟲會導致磨人的慢性疾病,例如會引起鳥瘧疾的寄生蟲,還有弓形蟲、錐蟲和形形色色的線蟲和吸蟲。他們通過豔麗程度和歌聲給每個物種的雄性炫耀行為打分,發現最受寄生蟲所累的物種擁有最喜愛炫耀的雄性。
他們的奠基性工作引發了大量研究(事實上,比漢密爾頓關於有性生殖起源的理論還要多)。動物學家在蟋蟀的歌聲、棘背魚的斑點、強棱蜥的喉囊中驗證了這些猜想。漢密爾頓和祖克在許多驗證性研究(尤其是實驗室試驗)中[18]大獲成功。祖克研究了東南亞的原雞,[19]它們是家雞的野生親屬。祖克在實驗室裏記錄雌原雞的選擇和它們所選雄性的雞冠情況。她發現,雌性始終更屬意雞冠較長的雄性。
在一項更複雜的研究中,瑞典科學家選擇了野生環頸雉。[20]雄性環頸雉的腿部長有突刺,研究人員發現,雌性會通過刺的長度來決定與哪個雄**配。研究人員隨後查看環頸雉的免疫係統基因,發現刺最長的環頸雉都擁有一個特殊的基因組合。科學家不知道這些基因如何能幫助雄性抵禦寄生蟲,但在觀察環頸雉的後代時他們發現,父親刺比較長的小環頸雉比父親刺比較短的那些更有可能活下來。
抗寄生蟲的“廣告”沒有理由不從雄性的身體延伸到它的求偶方式之中。美口槳鰭麗魚(Copadichromis eucinostomus)的情況似乎正是如此[21],這種魚生活在非洲中部的馬拉維湖裏。為了吸引雌性,雄性會在湖底用沙子構築蔭蔽處。有些蔭蔽處隻是在石塊頂端放置的一把沙粒,但有些會形成幾厘米高的巨大圓錐。雄性會一起構築蔭蔽處,彼此相鄰緊密,每條雄魚都會守衛自己的蔭蔽處,驅趕企圖侵占的遊**雄性。雌性會把大部分時間花在獨自覓食上,然而到了**時間,雌魚會遊向蔭蔽處社區,檢查不同雄性的作品。假如一條雌魚選擇與一條雄魚**,它會釋出一顆卵子放在嘴裏,雄性也會把**放進雌性嘴裏,然後雌魚帶著受精卵離開。
顯然,雌性用蔭蔽處來判斷哪些雄性在抵禦絛蟲等寄生蟲上表現最好。實驗表明,能建造出尺寸較大、形狀光滑的蔭蔽處的雄性更容易獲得雌性的青睞,而這些雄性同時也是攜帶絛蟲數量最少的個體。攜帶絛蟲的魚可能要花費更多的時間進食,以至於無力維護它的蔭蔽處。就這樣蔭蔽處成了一份病曆書,甚至是一份基因簡曆。
但漢密爾頓-祖克假說也經曆了一些失敗。舉例來說,雄性沙漠蟾蜍用叫聲吸引配偶,但叫聲響亮並不能證明免疫係統更擅長抵禦偽雙睾蟲,這種寄生蟲會待在蟾蜍的**裏喝血。有幾個種類的強棱蜥,雄性個體擁有顏色鮮豔的喉部垂肉,那是雌性鍾愛的特征,但垂肉顏色是否鮮豔與攻擊蜥蜴的瘧原蟲等寄生蟲毫無關係。
這些失敗迫使科學家思考他們是不是在用錯誤的方式檢驗漢密爾頓-祖克假說。一種特定的寄生蟲可能有害,也可能無害,因此對雄性的炫耀行為可能影響很大,也可能毫無影響。即便你對不同寄生蟲的數量做了大量研究,通過這些數據也很難得出一般性的結論。因此,與其去統計寄生蟲本身的數量,評估免疫係統的情況也許更加可靠。免疫係統已經演化得有能力處理形形色色的寄生蟲了,因此可以提供更好的總體性線索。比起巨大的絛蟲,清點微小的白細胞的數量要困難得多,但事實證明這個路線更加正確。免疫研究為漢密爾頓-祖克假說提供了強有力的一致性支持。[22]舉例來說,雌孔雀會選擇尾羽更絢麗的雄孔雀,而研究人員發現,尾羽更絢麗的雄孔雀對寄生蟲的免疫應答也更加強烈。
漢密爾頓-祖克假說失效的另一個原因有可能是科學家找錯了信號。他們執著於公雞的雞冠或蜥蜴的喉囊,因為這些可見的特征更容易衡量。然而,在兩性之間的溝通方式中,視覺線索未必那麽重要。例如,老鼠聞一聞配偶候選者的尿[23]就知道它有沒有攜帶寄生蟲;假如雄鼠有寄生蟲,那麽雌鼠就會避開它。雄鼠甚至有可能會用氣味展示它們抵禦寄生蟲的能力,就好像那是某種不可抗拒的奢侈香水。一名生物學家寫道:“雄鼠的氣味,在化學上相當於雄孔雀的羽毛。”[24]
就算漢密爾頓和祖克的理論在某些動物身上失效,寄生蟲也有可能用其他不同的方式塑造了它們的**。再一次地,塑造方式的不同來源於特定的一種動物如何傳遞基因。例如蜜蜂,年輕的蜂後會在夏末帶著一群雄蜂離開它出生的蜂巢。雄蜂在與蜂後**後死去,蜂後會活過冬季,在春天用去年秋季的受精卵建立一個新的蜂群。換句話說,每一種蜜蜂,都必須通過數量稀少的蜂後這個瓶頸來完成繁衍。
通過研究蜜蜂的DNA,生物學家發現蜂後會在婚飛期間與10~20隻雄蜂**。拋開快感不談,如此頻繁**的代價是相當高昂的[25]:**期間的蜂後更容易受到捕食者的攻擊,而且它原本可以節省頻繁**所耗費的能量以熬過漫漫嚴冬。
正如瑞士生物學家保羅·施密特-亨普爾所做的研究,蜜蜂的頻繁**行為有可能是為了抵禦寄生蟲。他將**注射進蜂後體內培育下一代蜂群。一些蜂後得到的**來自幾隻親緣關係密切的雄蜂,而另一些得到**“雞尾酒”的則在遺傳多樣性上要高出3倍。蜂群開始孵化時,施密特-亨普爾把蜂群放在巴塞爾附近一片正在開花的草甸上,直到開花季節結束才去捕捉蜜蜂。
幾乎從每一個角度來說,得到**多樣性較高的蜂後,其後代都比**多樣性較低的蜂後後代更能夠抵禦寄生蟲。它們的蜂群感染程度更低,感染的寄生蟲種類更少,單個個體的寄生蟲數量也更少,更有可能活到夏末,因此也就更有可能產出下一代的蜂群。蜂後並不精挑細選某個特定的**對象,而是將大量求愛者收於門下,在未來的蜂巢中創造出豐富多彩的基因調色盤。
免疫係統對抵禦寄生蟲至關重要,尤其是一個有能力快速演化的免疫係統,它實際上是最後的一道防線。免疫係統抗擊的是已經越過護城河進入城堡的侵略者。從一開始就將寄生蟲拒之門外會更好。演化是被動的。宿主通過適應選擇來抵禦寄生蟲,改變自己的身體形狀、行為方式、**方式甚至社會結構,一切都是為了和寄生蟲保持距離。
許多昆蟲明顯是為了抵禦寄生蟲而改變了外形。[26]有些昆蟲在幼蟲期會渾身覆蓋尖刺和堅韌的外皮,阻止寄生蜂嚐試在它們體內產卵。有些的身體上長出了可分離的一叢叢倒毛,會在寄生蜂試圖降落時纏住它。蝴蝶結繭時,有時候會用一根長長的細絲把繭吊起來,使得寄生蜂無處借力,因此難以刺穿它們的外殼。
寄生蠅的破壞力很強,螞蟻針對它們演化出了各種防禦性的行為。有些螞蟻會用奔跑躲避寄生蠅;有些會在路上停下,瘋狂揮動肢體,一旦感覺到頭頂上有寄生蠅,就開始咬合上顎,一隻寄生蠅會讓6英尺(約1.8米)長的路上的100隻螞蟻停下腳步;有一種螞蟻,假如寄生蠅落在它的背上,準備在它的頭後產卵,這種螞蟻會突然翻轉頭部緊貼身體,像老虎鉗似的壓碎寄生蠅。
對切葉蟻來說,寄生蠅完全改變了它們的社會結構。切葉蟻會從蟻穴前往樹木,割下葉片帶回蟻穴,在森林地麵上形成綠色碎屑的遊行隊伍。切葉蟻是拉丁美洲許多森林中最主要的草食動物——就像縮微版的角馬,不過切葉蟻並不吃樹葉,而是把樹葉帶回蟻穴用來培育真菌,它們以真菌為食。因此,嚴格來說,切葉蟻不是草食動物,而是蘑菇種植者。
切葉蟻的蟻群根據體形分為大小兩個群體,大型螞蟻負責帶樹葉回蟻穴,迷你螞蟻負責照看種植園。你也會見到迷你螞蟻騎在樹葉上由大型螞蟻帶回蟻穴。生態學家多年來一直不明白迷你螞蟻為什麽要浪費時間像這樣搭車來去。有人猜測迷你螞蟻有可能會在樹上采集樹液之類的其他食物,然後騎在葉子上回家以節省能量。事實上,迷你螞蟻是抵禦寄生蟲的警衛。攻擊切葉蟻的寄生蠅通過特殊的方法接近宿主,它們會落在樹葉碎片上,然後在螞蟻上顎和頭部之間的縫隙中產卵。搭車的迷你工蟻則張開上顎在樹葉上巡邏或休息。要是見到寄生蠅,它們就會驅趕甚至殺死它。
動物社會的形態也能幫助減少寄生蟲。動物以這種方式保護自己免受捕食者的傷害。魚待在魚群裏能夠集中警惕,一旦有任何一條魚感覺到捕食者接近,整個魚群就會一起遊走。即便捕食者發動攻擊,魚群中每個成員被殺死的概率也低於它單獨行動時的概率。是時候把寄生蟲放在獅子“旁邊”了。增大瞪羚的群體規模,不但能夠降低每一隻瞪羚被獅子吃掉的概率,還能降低每個個體受到蜱蟲或其他吸血寄生蟲攻擊的概率。另一方麵,寄生蟲也會讓群體不至於變得太大。隨著擠在一起的動物越來越多,一些寄生蟲就越來越容易在宿主之間傳播,無論那是打噴嚏時噴出的病毒、鼻拱時傳播的跳蚤還是饑餓蚊子攜帶的瘧原蟲。
加州大學伯克利分校的靈長類動物學家凱瑟琳·米爾頓認為,寄生蟲甚至有可能教動物學會了禮貌。米爾頓研究中美洲的吼猴[29],她被侵襲它們的一種寄生蟲的凶殘嚇住了:螺旋錐蠅。這種蠅會搜尋哺乳動物體表的傷口,甚至能找到蜱蟲叮咬產生的小孔。它會通過傷口把卵產在動物體內,幼蟲一旦孵化就會開始吃宿主的血肉造成巨大的傷害,能輕而易舉地殺死吼猴。
螺旋錐蠅會讓吼猴對搶奪配偶或領地的爭鬥產生戒心。爭鬥可能僅僅是小打小鬧,但假如某隻吼猴被抓傷,螺旋錐蠅能保證那將是它一生中的最後一次打鬧。螺旋錐蠅在尋找傷口方麵效率非凡,故而演化更可能青睞不太暴力的吼猴。於是,演化使吼猴變成了和藹可親的動物,甚至推動它們演化出了在不受傷的前提下彼此對抗的方式,例如吼叫和拍打,而不是撕咬和抓撓。還有很多哺乳動物也能用各種方法避免戰鬥,很可能同樣是為了避免寄生蟲的侵襲。
什麽東西能夠推動這麽一門肛門炮的演化呢?寄生蟲。寄生蜂在搜尋卷葉蛾毛蟲之類的幼蟲時,最好的一條線索就是宿主糞便的氣味。毛蟲通常靜止不動,不會在樹枝之間奔跑,因此糞便往往會在身邊積累。寄生蜂對卷葉蛾毛蟲施加的巨大壓力推動了高壓發射糞便的演化。讓糞便遠離自己,毛蟲就更可能不被寄生蜂發現了。
和昆蟲一樣,脊椎動物也會想方設法地避開寄生蟲。牛糞會給它周圍的草施肥,讓草長得茂盛而高大,但牛通常會避而遠之。牛之所以避而遠之[31],是因為牛糞中往往攜帶著肺線蟲等寄生蟲的蟲卵,孵化出來的寄生蟲會爬上附近的草葉,希望被牛吃下去。一些研究人員認為,北美馴鹿和角馬等會長途遷徙的哺乳動物在規劃路徑時,也會考慮避開途中寄生蟲密集的區域。燕子每年會回巢重新住下,但假如它發現舊巢滋生了蠕蟲、跳蚤或其他寄生蟲,就會去建造一個新巢。假如狒狒發現線蟲在它們睡覺的地方泛濫就會離開,直到寄生蟲全部死去才會回來。紫貂甚至會用野胡蘿卜和飛蓬之類含有天然殺寄生蟲劑的植物裝點巢穴。貓頭鷹有時會捕捉盲蛇,但不會撕碎盲蛇來喂雛鳥,而是把它們扔進鳥巢。盲蛇會充當女仆,鑽進鳥巢的各個角落,吃它們發現的寄生蟲。
即便你的母親非常擅長評判蔭蔽處,即便你擺頭殺寄生蠅的技術爐火純青,即便你能把糞便彈射到附近的草地上,到最後寄生蟲還是有可能進入你的身體。你的免疫係統會盡其所能抵禦入侵;多虧了寄生蟲造成的演化壓力,你的免疫係統成了一套極為複雜而精確的防禦係統。但宿主也演化出了其他類型的戰爭手段。它們能爭取其他物種的幫助,能用“藥物”治療自己,甚至能改造未出生的下一代,讓它們為寄生蟲肆虐的世界做好準備。
植物受到寄生蟲攻擊時會通過自己的免疫係統來保護自己,它會製造有毒的化學物質,讓寄生蟲在啃食植物時一起將毒藥吃了去。同時,植物還會發出求救信號。植物能感覺到毛蟲在啃它的葉子,這種感覺不是通過神經係統傳遞的,但植物確實能感覺到。此時植物會合成一種特殊的分子傳播到空氣中。這種氣味對寄生蜂來說就像香水[32],強烈地吸引著飛來飛去搜尋宿主的寄生蜂。寄生蜂跟著氣味找到受損的葉子,在那裏鎖定毛蟲並把卵產在毛蟲體內。植物和寄生蜂之間的對話不但及時而且精確。植物以某種機製感知到正在啃食葉子是哪一種毛蟲,然後向空氣中噴灑相應的分子。寄生蜂隻會在植物通知寄生蜂它的宿主趴在葉子上時做出反應。
有時候,動物在受到寄生蟲攻擊時會開始吃它們幾乎從來不碰的食物。比如一些種類的燈蛾毛蟲,它們平時隻吃羽扁豆。但有時燈蛾毛蟲遭到了寄生蠅的攻擊,體內被產下寄生蟲的卵。這些寄生蠅和攻擊螞蟻或其他昆蟲的不同,它們從毛蟲體內出來時並不總能殺死宿主。因為燈蛾毛蟲會把食譜從羽扁豆切換成一種毒芹,從而提高自己的生存率。寄生蠅依然會鑽出毛蟲的身體,但毒芹中含有某種化學物質能幫助毛蟲存活下來發育為成蟲。換句話說,燈蛾毛蟲演化出了一種簡單的醫療手段[34]。醫療行為在動物中可能相當普遍,有大量記錄表明,動物有時候會吃能夠殺死寄生蟲或從腸道驅除寄生蟲的植物。不過研究人員還在嚐試證明動物確實會在生病時去吃那些食物。
若是情況變得嚴峻,也就是宿主幾乎沒有希望殺死體內的寄生蟲,宿主就會想辦法止損。它必須接受自己已經在劫難逃的事實。演化給了宿主幾條路去好好利用它所剩無幾的時間。有些種類的螺受到吸蟲感染後,在被寄生蟲閹割變成寄生蟲采集食物的奴隸之前,它們隻有一個月左右的自由時間[35]。它們會充分利用這個機會,迅速產生最後一批卵子。假如吸蟲侵入了一隻尚未性成熟的螺[36],它的性腺發育會比健康的個體快得多。要是運氣好,螺還能趕在寄生蟲讓它失去生育能力前擠出幾顆卵子。
索諾蘭沙漠的果蠅受到寄生蟲攻擊時的反應是**[37]。它們靠腐爛的巨柱仙人掌為食,有時會在那裏遇到蟎蟲。蟎蟲會跳到果蠅身上,把針狀的口器刺進果蠅的身體,吸食果蠅的體液。後果可能很嚴重,蟎蟲感染嚴重時能在幾天內殺死一隻果蠅。生物學家發現,健康的雄性果蠅和被蟎蟲感染的雄性果蠅的生殖活動區別巨大。寄生蟲會促使雄性花更多的時間去追求雌性,雄性身上的寄生蟲越多,它花在這方麵的時間就越長,在一些實例中甚至高達3倍。
乍看之下,這似乎是傀儡操控的又一個典範,寄生蟲通過促使被感染的果蠅與健康果蠅接觸來加速傳播。但實際上,蟎蟲似乎隻會在果蠅吃仙人掌的時候跳到果蠅身上。它們從不在**夥伴之間跳躍。因此,寄生蟲似乎逼迫果蠅演化出了在死亡臨近時(死後就不能**了)**更頻繁的習性。
蜥蜴也需要麵對自己的蟎蟲問題[38];它們有可能因為蟎蟲感染而死,即便僥幸活了下來,也往往會發育不良。它們在受到攻擊時會做出另一種改變:它們會改造未出生的後代。被蟎蟲感染的蜥蜴生出的孩子比健康父母的孩子個頭更大、動作更敏捷。健康的蜥蜴幼仔在生命第一年會有個快速發育的過程,但在生命的其他時間內生長得很慢。然而,假如一隻蜥蜴的父母是被蟎蟲感染的個體,它在生命前兩年甚至更長的時間內都會快速生長。顯然,蜥蜴母親能夠調整後代的生長過程,讓它們適應於寄生蟲的存在。假如環境中沒有蟎蟲,蜥蜴的後代可以慢慢成長,享受較長的生命。但假如有蟎蟲,為了達到成熟後的健康體重,加快生長速度是有好處的,即便那意味著更早迎來死亡。
假如一個宿主注定在劫難逃,它會盡可能不把危害帶給自己的親屬。熊蜂的工蜂白天會在花叢中穿梭[39],采集花蜜帶回蜂巢。晚上它們待在蜂巢裏,靠成千上萬隻蜜蜂用肌肉扇動翅膀時的熱量保持溫暖。工蜂前去采蜜的路上有可能會遭受寄生蠅的攻擊,寄生蠅會在它體內產卵。寄生蟲在熊蜂的身體裏發育成熟,溫暖的蜂巢使得寄生蟲的新陳代謝飛速運轉,隻需要短短10天就能完成生長。寄生蠅從宿主體內出來後,有能力感染整個蜂巢。但是,許多寄生蠅享受不到這麽好的待遇,因為它們的宿主會做出古怪的事情,它會開始在蜂巢外過夜。工蜂待在外麵的寒冷環境中,延遲了寄生蟲的發育,同時也延長了自己的生命。疊加之下,寄生蟲甚至有可能會在工蜂死亡前都無法發育成熟。熊蜂以這種方式阻止了它的蜂巢中暴發瘟疫。
盡管這些反擊行為相當巧妙,但寄生蟲也會演化出反反擊的措施。為了遠離牛糞中的肺線蟲,牛會避開糞便,那麽寄生蟲就會離開糞便。肺線蟲隨著牛糞掉在地上後[40],它會等待時機,直到被光照到。得到這個信號之後,肺線蟲會開始向上爬,最終來到牛糞的表麵。這時它會開始搜尋一種真菌,這種真菌也寄生在牛體內,它同樣會對光做出反應,長出一個個帶有彈簧結構的孢子囊。肺線蟲一旦碰到孢子囊,就會緊緊抓住它並爬到頂上。真菌能把孢子囊彈射到6英尺(約1.8米)高的半空中,隨風飄離牛糞。肺線蟲像坐太空船似的搭便車,遠離牛糞使得它更有可能被牛吃下去。
達爾文開始寫《物種起源》的時候,理解自然選擇的作用原理並不是他的終極目標。那其實僅僅是實現目標的手段,隻是為了解釋這部著作的標題。經曆了40億年的分支和生長,今天的生命之樹擁有一個茂盛的樹冠。科學家已經命名了160萬個物種,而它們很可能隻是地球的全部生物多樣性中的一小部分,而地球的全部多樣性比這個數字要大許多倍。達爾文想知道這個多樣性是如何產生的,但他對生物學的了解不足以解答他的疑問。現在生物學家對遺傳有了更深入的理解,知道了基因如何在代與代之間起起落落,他們離物種事實上如何形成的答案越來越近。在這裏,他們再次發現宿主和寄生蟲之間的競爭至關重要。它或許能夠解釋生命為何能演化出這麽茂密的樹冠。
新物種誕生自隔絕[41]。冰川也許會把一小群老鼠與它們物種的其他成員隔開,經過幾千年的時間,這些老鼠有可能會產生變異,它們會變得和其他老鼠有所不同,甚至無法雜交生下後代。某種魚類也許會遊進一個湖,部分成員開始專門在水底的淤泥上覓食,而其他成員在清澈的淺灘上。兩者會為不同的生活方式演化出不同的特性,雜交產生的後代對兩種生活都會難以適應。自然選擇會將兩者分開,它們會越來越多地和自己所屬的群體待在一起,最終形成兩個不同的物種。
寄生蟲的寄生也會促進新物種的形成。寄生蟲能夠適應宿主身體的一個小角落,也許是腸道中的一段彎曲,也有可能是心髒或大腦。十幾種寄生蟲可以專門寄生魚鰓,它們會精確地劃分地盤,彼此之間不會形成競爭。專攻特定的宿主物種使得寄生蟲進一步多樣化。整個北美的郊狼隻有一個物種,部分原因是郊狼會吃任何用四條腿走路的動物。與郊狼或其他捕食者不同,許多寄生蟲都在紅皇後的控製之下。假如一種寄生蟲想要寄生多種宿主[42],它就必須和所有宿主玩紅皇後遊戲,就像一個象棋棋手同時下十幾盤棋,他必須在棋局之間瘋狂奔走。假如另一種寄生蟲經曆突變,使得它隻寄生一種宿主,那麽它的全部演化就可以集中在單獨的這一種宿主身上了。宿主甚至不需要是整個物種,隻要宿主的一個群體足夠與世隔絕,寄生蟲專攻它們就會帶來收益。由於寄生蟲專注於一個物種或一個物種的一部分成員,它們就給其他寄生蟲留下了演化空間。
把這些原因綜合在一起,寄生蟲的種類之多也就不足為奇了。哺乳動物大概有4000種,除了某些人跡罕至的森林裏還藏著一些兔形目和鹿科動物等待被發現,這個數字相當準確。但目前已知的絛蟲就有5000種,而且每年都有新物種被發現。寄生蜂有20萬種。寄生植物的昆蟲也有幾十萬種。加起來算一算,動物中的大部分都是營寄生生活的。另外還有不計其數的真菌、植物、原生動物和細菌也能驕傲地冠上寄生蟲的稱號。
現在越來越清楚的一點是,寄生蟲很可能也促使它們的宿主變得越來越多樣化。寄生蟲不會以同樣的方式攻擊一整個物種。一個特定地區的寄生蟲會專門攻擊這個地區的宿主群體,適應宿主基因的當地子集。宿主相應演化,但僅僅是這個地區的宿主,而不是整個物種。這種局部性的鬥爭[44]催生了有記錄以來最迅速的一些演化案例,其中包括絲蘭蛾和它們產卵的花朵、螺類和寄生螺類的吸蟲、亞麻和寄生亞麻的真菌。隨著這些宿主群體抵禦專門攻擊它們的寄生蟲,它們的基因也和所屬物種的其他個體變得有所區別[45]。
然而這還隻是寄生蟲推動宿主形成新物種的諸多方式中的一種。例如,基因寄生蟲能夠加速宿主的演化。為了演化的發生,基因必須產生新的序列。普通的突變能夠得到這個結果,比方說來自外太空的宇宙射線偶然間撞擊了DNA,或者細胞分裂時基因不小心插錯了位置。但是在基因寄生蟲的幫助下,突變還能發生得更加頻繁。基因寄生蟲在細胞染色體之間或物種之間跳躍時,有可能把自己嵌入一個新基因之中。這種粗魯的穿插通常會引起麻煩,就像你把一串隨機指令塞進電腦程序的中間。但是,這種幹擾偶爾也會變成好事——演化意義上的好事。被打亂的基因有可能會突然能夠製造一種新蛋白質,發揮新的作用[46]。似乎正是基因寄生蟲的一次盲目跳躍使得我們能夠更有效率地抵禦寄生蟲。有跡象表明,製造T細胞和B細胞上的受體基因是由基因寄生蟲憑空創造出來的[47]。